Тест лошадь: ТЕСТ: Какая лошадь тебе подходит?

Ссылка

Формат: ААД АПА МДА НЛМ

Границы | Тестирование поведенческих и физиологических реакций домашних лошадей (Equus caballus) в различных условиях – согласованность во времени и влияние контекста

Введение

Повторяющиеся индивидуальные вариации физиологических и/или поведенческих реакций во времени и в зависимости от контекста, известные как личность или темперамент, в последние годы находились в центре внимания научных исследований и были описаны у самых разных видов, включая лошадей ( Equus caballus ) (Голдсмит и др., 1987; Ле Сколан и др., 1997; Момозава и др., 2005 г.; Кокрем, 2007 г.; Лансаде и др., 2008 г.; Грайфонер и др., 2010 г.; Ольчак и др., 2018). Различия в реакциях возникают в результате восприятия индивидуумом потенциальной угрозы гомеостазу, вызванной внешними или внутренними раздражителями (стрессорами), провоцирующими активацию физиологической реакции на стресс у животных и вызывающими поведенческие изменения (Moberg, 1985; Chrousus and Gold, 1992). В рамках, предоставленных Koolhaas et al. (1999) для грызунов поведенческие реакции на стрессор обычно варьируются от проактивной (борьба-бегство) до реактивной (замораживание-скрытие) оси, связанной с низкой гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой (ГГН) осью и высокой симпато-адрено-медуллярной ( реактивность оси SAM) у проактивных людей и высокая реактивность оси HPA и низкая реактивность оси SAM у реактивных людей (Koolhaas et al., 1999). С тех пор большинство исследований, изучающих различия между людьми, сосредоточены на поведенческих реакциях в экспериментальных ситуациях, таких как знакомство с новым объектом или исследование открытого поля (Carter et al., 2013). Однако взаимосвязь между поведением и индивидуальной физиологической реакцией на стресс остается неясной, поскольку она, по-видимому, различается в разных исследованиях.

Индивидуальные различия в поведенческих и физиологических реакциях на стрессоры часто определяются ранними стимулами окружающей среды, такими как различия в материнских инвестициях (Stamps, 2003; Claessens et al., 2011). Например, Meaney (2001) показал, что взрослые крысы ( Rattus norvegicus ) более боязливы и чувствительны к стрессу, если их воспитывали в первые 8 дней жизни матери, которые вылизывали их тело и аногенитальные области с частотой ниже средний показатель когорты. Напротив, крысы, выращенные матерями, которые облизывали тело и аногенитальную область чаще, чем в среднем, демонстрировали более низкую пугливость и чувствительность к стрессу во взрослом возрасте. Кроме того, можно скрещивать животных, демонстрирующих либо высокую, либо низкую реакцию на стрессоры, что указывает на то, что индивидуальные различия в реакции на стресс являются наследственными (Flaherty and Rowan, 1989; Carere et al., 2003). Исследования больших синиц ( Parus major ) показали, что индивидуальные физиологические реакции на стресс связаны с различиями в стратегиях исследования (Carere and van Oers, 2004) и наследуются в течение четырех поколений (Drent et al., 2003).

У лошадей различные факторы, влияющие на индивидуальные различия в поведении и физиологии, были выявлены с точки зрения опыта, такие как привыкание (Leiner and Fendt, 2011), диета (Bulmer et al., 2015), обращение (Visser et al., 2002) и материнское поведение (Houpt and Hintz, 1983). Точно так же было обнаружено, что порода сильно влияет на индивидуальную реактивность, что указывает на связь между индивидуальной реактивностью и наследуемостью признаков (Hausberger et al., 2004; Lloyd et al., 2008). Дальнейшие исследования темперамента лошадей были сосредоточены на оценке реакции лошади на различные раздражители, такие как различные условия окружающей среды (McCall et al., 2006; Schmidt et al., 2010a,b), новые ситуации (Visser et al., 2001, 2002; Фурейкс и др., 2009 г.; Лейнер и Фендт, 2011 г.; Ellis et al., 2014) человеческого взаимодействия с точки зрения как обращения (Fureix et al., 2009; König von Brostel et al., 2011; Ellis et al., 2014), так и верховой езды (Visser et al., 2008), и показано, как индивидуальная реакция на угрозу — или «страх» — остается стабильной во времени (Visser et al., 2001, 2003; Lansade et al., 2008). Однако, как и в случае с другими видами, исследования, изучающие личностные различия лошадей, часто основывают свою категоризацию только на наблюдениях за поведением.Например, Grajfoner et al. (2010) сравнили поведенческие рейтинги лошадей с высокими и низкими показателями, показав, как сочетание нескольких характеристик, таких как «милая», «терпеливая», «простая в обращении» лошадь, формирует воспринимаемую личность лошади. Тем не менее, были обнаружены противоречивые результаты в отношении взаимосвязи между частотой сердечных сокращений (ЧСС) и поведенческими параметрами. Например, Момозава и др. (2003) описывают корреляцию между поведением и ЧСС в своих экспериментах, вызывающих страх, при этом более тревожные лошади демонстрируют более высокое увеличение ЧСС и более стрессовое поведение, такое как дефекация, во время эксперимента.Однако последующие исследования сообщают об отсутствии этой взаимосвязи (Christensen et al., 2005; Lansade et al., 2008). Более того, отсутствие поведения, связанного со стрессом, не всегда отражает отсутствие физиологической реакции на стресс: исследования на лошадях и крупном рогатом скоте ( Bos taurus ) показали, что люди с низкой поведенческой реакцией имели более высокую физиологическую реактивность (например, Jezierski et al. ., 1999; Welp et al., 2004; Christensen et al., 2005; Lansade et al., 2008).

Если стимул воспринимается как угроза гомеостазу, люди реагируют физиологической реакцией на стресс, которая часто отражает усиление эмоционального возбуждения.Эмоциональное возбуждение определяется как внутреннее состояние, которое вызывается определенными внешними или внутренними стимулами (Visser et al., 2003; Lansade et al., 2008; Anderson and Adolphs, 2014). Эмоциональное возбуждение может варьироваться от состояния покоя субъекта — слабое возбуждение до возбуждения — сильное возбуждение, а также от переживания положительной или отрицательной валентности (Russell, 1980). Следовательно, восприятие угрожающего стимула может привести к усилению отрицательно окрашенного эмоционального возбуждения. Наоборот, если он воспринимается не как угроза, а как положительно возбуждающий, такой стимул вызовет позитивно-сбалансированное эмоциональное возбуждение.Активацию физиологической реакции на стресс часто определяют количественно, измеряя ЧСС, которую, следовательно, можно рассматривать как достоверный стандартизованный, объективный и неинвазивный показатель эмоционального возбуждения. Эмоциональное возбуждение вызывает изменения в поведении, познании и физиологии (Anderson and Adolphs, 2014). В исследованиях на нечеловеческих животных в основном используются поведенческие показатели для количественной оценки эмоционального возбуждения (например, Anderson et al., 2015; Barnard et al., 2015; Finlayson et al., 2016; Bennett et al., 2017; Albuquerque et al., 2018). Брифер и др. (2015) изучали влияние эмоционального возбуждения и валентности на физиологические и поведенческие реакции у коз, показывая, что как положительный (кормление), так и отрицательный (разочарование, изоляция) эмоциональный контекст вызывают значительное увеличение ЧСС и изменения в поведении, такие как положение уха по сравнению с контрольной ситуацией. Однако было также обнаружено, что эмоциональное возбуждение не всегда выражается в поведении (Wascher et al., 2008). Поэтому важно понимать, как связаны поведение, эмоциональные и физиологические реакции.

В настоящем исследовании мы стремимся изучить индивидуальные различия в эмоциональном возбуждении у лошадей в ответ на две экспериментальные парадигмы, экспозицию нового объекта и тест возбуждения перед кормлением. Экспериментальные оценки личности животных обычно сосредотачиваются на стрессовых ситуациях, например, при воздействии нового объекта, тесте в открытом поле. В этом исследовании мы стремимся исследовать согласованность поведенческих и физиологических реакций в контекстах разной валентности. Кроме того, мы стремимся к дальнейшему пониманию того, как эмоциональное возбуждение связано с индивидуальными различиями в поведенческой и физиологической реактивности и как взаимосвязаны реакции.В частности, мы задаемся вопросом, вызваны ли физиологические реакции во время предъявления нового объекта и теста перед кормлением поведенческими изменениями, например, локомоцией, или, при отсутствии поведенческой активности или локомоции, эмоциональным возбуждением. Кроме того, мы спрашиваем, стабильны ли поведенческие и физиологические реакции во времени и в разных контекстах. Мы ожидаем, что лошади проявляют более сильную физиологическую реакцию на ситуацию, вызывающую страх, например, на воздействие нового объекта, по сравнению с упреждающим экспериментом перед кормлением.Кроме того, из-за его большей значимости мы ожидаем, что физиологические и поведенческие реакции лошади на новый объект будут иметь большее сходство с течением времени по сравнению с реакцией людей на тест возбуждения перед кормлением, который не будет отражать событие, которое лошади часто встреча в дикой природе.

Материалы и методы

Животные и жилье

Исследование проводилось на конном дворе Колледжа Западной Англии (Великобритания) в период с июля по ноябрь 2017 года.Исследование проводилось на 20 лошадях, которых содержали в индивидуальном боксе. Пять из 20 лошадей были протестированы только в одном из двух экспериментальных условий, две только для возбуждения перед кормлением и три только для теста с новым объектом из-за их отсутствия в периоды тестирования (таблица 1). Выборка включала 14 меринов [возраст: средний 11,8 ± 3,8 года (лет), диапазон 6–18 лет] и шесть кобыл (возраст: средний возраст 11,8 ± 2,6 года, диапазон 10–17 лет) различных пород, использования и опыта дрессировки. (Таблица 1).Лошадей кормили два раза в день: один раз утром (08:00–08:30) и один раз днем ​​(15:00–16:00). Вода была доступна вволю , а фекалии убирались из конюшен после того, как лошади были накормлены. Ближе к вечеру (16:00–17:00) часть лошадей выгнали на ночь в загон.

Таблица 1. Возраст в годах, пол и порода 20 лошадей, протестированных в этом исследовании.

Экспериментальный проект

Мы провели два экспериментальных теста – возбуждение перед кормлением и тест с новым объектом, представленные в случайном порядке, по одному испытанию на лошадь и повторенные летом (тест 1 – июль/август) и осенью (тест 2 – октябрь/ноябрь). ).Поведение регистрировали с помощью видеокамеры (Canon Legria HF R56), а ЧСС — с помощью системы Polar ^® V800. Ремень надевался на грудь лошади, там, где обычно располагалось седло или подпруга. Пояс состоит из пояса-электрода со встроенным передатчиком, подключенного по Bluetooth к наручным часам (приемнику). Чтобы оптимизировать контакт между ремнем и кожей, как шерсть лошади в интересующей области, так и ремень были увлажнены. Приемник размещался у входа в конюшню или внутри конюшни.Все лошади уже были приучены к ношению кардиопередатчика еще до настоящего исследования. Перед каждым испытанием давался 5-минутный период адаптации, чтобы исключить возможные последствия предшествующей обработки (рис. 1, 2).

Рис. 1. Пример частоты сердечных сокращений человека с момента начала записи частоты сердечных сокращений и во время эксперимента с новым объектом. Область, заштрихованная синим цветом, представляет 5-минутный период привыкания после того, как монитор сердечного ритма был помещен на лошадь, но до начала воздействия нового объекта. x -ось: время в минутах; y -ось: частота сердечных сокращений в ударах в минуту (уд/мин).

Рис. 2. Пример частоты сердечных сокращений человека с момента начала регистрации частоты сердечных сокращений и во время эксперимента с возбуждением перед кормлением. Область, заштрихованная синим цветом, представляет 5-минутный период привыкания после того, как монитор сердечного ритма был помещен на лошадь, но до начала эксперимента. x -ось: время в минутах; y -ось: частота сердечных сокращений в ударах в минуту (уд/мин).

В тесте с новым объектом лошади подвергались воздействию одного из трех разных объектов в своей конюшне. Первый объект состоял из основного цилиндрического твердого тела (примерно 30 см в длину и 7 см в диаметре), заполненного гравием, которое было прикреплено к мягкому поролоновому шару (около 15 см в диаметре) и покрыто синей тканью. Второй объект состоял из двух цилиндрических пластиковых трубок, соединенных вместе в форме буквы «х». Подобно первому объекту, цилиндры были примерно 30 см в длину и 7 см в диаметре, заполнены гравием и покрыты желтой тканью.Кроме того, 12 теннисных мячей разного цвета (зеленый, синий, красный и желтый) и материалы были проколоты и прикреплены к четырем струнам (по три мяча на струну) длиной примерно 50 см. Затем их привязывали к основному телу объекта и оставляли висеть. Третий объект представлял собой надувную гитару розового цвета длиной примерно 1 метр. Все объекты были прикреплены к веревке длиной около 4 м, чтобы их можно было извлечь из конюшни, и показаны на дополнительном рисунке S1.

Объект, назначенный каждому человеку, был рандомизирован для каждого сезона, так же как и порядок тестируемых лошадей.Для второго повтора объект выбирался случайным образом из оставшихся двух объектов. Чтобы лошади не увидели объект перед испытанием, его прикрывали от глаз, когда несли по двору. Испытания нового объекта проводились между 09:00 и 13:00 и между 15:00 и 18:00, когда во дворе было тихо и лошади были накормлены. Тест был основан на процедуре, описанной Górecka-Bruzda et al. (2011) и Дай и соавт. (2015) и адаптированы для настоящего эксперимента. Над входом в коробку был помещен новый объект, а над дверью конюшни свисала веревка, удерживающая объект на высоте примерно 1 м.В таком положении предмет выдерживали следующие 5 мин, а затем бросали на пол (предметы, заполненные гравием, создавали приглушенный шум). Реакцию лошади регистрировали в течение следующих 5 мин. После этого объект был удален из конюшни, а мониторинг поведения и измерение ЧСС продолжались еще 15 минут (рис. 3А).

Рисунок 3. Схематическая диаграмма экспериментальной установки для (A) нового объекта и (B) парадигмы возбуждения перед кормлением.

Тест возбуждения перед кормлением проводился во время утреннего кормления (08:00–08:30) и начинался с того, что лошадям показывали ведро с их индивидуальной смесью жесткого корма на полу за пределами конюшни, в то время как другие лошади кормились. Физиологические и поведенческие реакции лошадей регистрировали в течение 5 мин. После этого лошадям давали твердый корм, помещая ведро для кормления в коробку, и измеряли их поведенческие и физиологические реакции в течение следующих 10 минут (рис. 3В).

Обработка данных

Необработанные данные ЧСС были очищены с помощью фильтра скользящего среднего, чтобы удалить биологически неправдоподобные выбросы. Благодаря быстрой регуляции ЧСС (von Borell et al., 2007) были рассчитаны следующие переменные ЧСС: (1) средняя ЧСС в ударах в минуту (уд/мин) за 10 с до и после введения жесткого корма внутрь ящик, а также предшествующие и следующие за предъявлением, падением и удалением предмета; (2) увеличение ЧСС в уд/мин после введения пищи и предъявления, падения и удаления нового объекта, рассчитанное как разница между максимальным значением в течение 60 с после воздействия стимула и средним значением ЧСС за 3 с до предъявления стимула.Такие временные рамки были выбраны для того, чтобы оценить немедленную сердечную реакцию лошадей на раздражитель, а также измерить степень активации ПАМ, которая часто может проявляться только через 20–30 с после обнаружения стрессора (фон Борелл и др., 2007). Для каждой лошади мы рассчитали три средних значения ЧСС для экспериментов с новым объектом: одно после предъявления объекта, одно после падения объекта и одно после удаления объекта. Для экспериментов перед кормлением были рассчитаны два средних значения ЧСС: одно до того, как лошади давали жесткий корм, и одно после введения жесткого корма в конюшне.Как для экспериментов с новым объектом, так и для экспериментов перед кормлением контрольные средние ЧСС были рассчитаны за 10 с, предшествующих представлению нового объекта (рис. 3А).

Поведенческие реакции лошадей были проанализированы из видео с использованием Solomon Coder v. beta 17.03.22 (András Péter), и этограмма закодированного поведения может быть найдена в дополнительной таблице S1. Поведение особей анализировали за пять минут до подачи жесткого корма на предмет предкормового возбуждения.Для задачи с новым объектом анализировались 5 минут после предъявления и падения предмета и 2 минуты после его удаления. Анализируемое поведение включало ходьбу, лапание, появление вокализаций (фырканье и ржание), появление реакции испуга и дефекации, поскольку было показано, что их частота увеличивается в угрожающих и вызывающих стресс ситуациях (Seaman et al., 2002; Lansade et al. ., 2008; Лейнер и Фендт, 2011). Поведение регистрировали как непрерывные переменные, например, прогулку как продолжительность поведения в секундах за период наблюдения или частоту поведения за период наблюдения, например.г., фыркая. Классификация индивидуумов на респондентов с высоким и низким уровнем поведения была основана на частоте вокализации и продолжительности лапающего поведения в эксперименте перед кормлением; тогда как на частоте реакции испуга, дефекации и вокализации для эксперимента с новым объектом (таблица 2). В частности, лошади классифицировались как респонденты с высоким уровнем поведения в эксперименте перед кормлением, если они выполняли более двух вокализаций и/или более 20 секунд лазания лапами. Лошади, которые выполнили менее двух вокализаций и/или менее 20 секунд били лапами во время эксперимента перед кормлением, были отнесены к категории слабо реагирующих.В тесте на новый объект лошади классифицировались как респонденты с высоким уровнем поведения, если они реагировали испуганно и/или испражнялись и/или вокализовали более четырех раз. Лошади классифицировались как низко реагирующие в тесте на новые объекты, если они издавали менее четырех вокализаций, не реагировали вздрагиванием и не испражнялись. Порог вокализации был повышен для разделения лошадей на низкий и высокий уровень респондентов в тесте с новым объектом из-за того, что лошади подвергались большему количеству стимулов (представление, падение и удаление объекта) в этом тесте по сравнению с единственным предъявлением. жесткого корма в тесте перед кормлением.Ходьба записывалась для оценки влияния локомоции на реакцию ЧСС.

Таблица 2. Описание поведенческих категорий (высокая и низкая) и количество индивидуумов в каждой категории на повторение теста.

Статистический анализ

Все данные были проанализированы с использованием R версии 3.4.3 (команда RStudio, 2016 г.; R Core Team, 2017 г.). Чтобы исследовать, как поведенческая и физиологическая реактивность лошадей варьировалась в зависимости от контекста и как эти реакции были взаимосвязаны, мы провели две обобщенные линейные смешанные модели (GLMM) с дополнительными пакетами «glmmADMB» (Skaug et al., 2016). Переменная отклика была назначена средней ЧСС за 10 с для первой модели (GLMM1) и увеличению ЧСС для второй (GLMM2). Обе модели имели одни и те же фиксированные факторы, а именно экспериментальную ситуацию (возбуждение перед кормлением, новый объект или контроль), номер теста (первый против второго), поведенческую категоризацию (высокие или низкие респонденты) и передвижение (продолжительность ходьбы). вместе с взаимодействием между экспериментом и категоризацией поведенческих реакций, а также взаимодействием между экспериментом и локомоцией.В целях анализа различные условия каждого эксперимента, такие как время до и после подачи корма в эксперименте перед кормлением, а также предъявление, падение и удаление объекта в эксперименте с новым объектом, были индивидуально включены в набор данных, в результате чего лошади получают несколько значений для каждого эксперимента. Для проведения апостериорного анализа использовался пакет «multicomp» (Hothorn et al., 2008). В частности, тест Тьюки для множественных сравнений был выбран для лучшего понимания влияния фиксированных факторов в моделях.Мы проанализировали мультиколлинеарность между фиксированными факторами путем расчета коэффициентов инфляции дисперсии (VIF) с помощью функции «vif» в пакете «car» (Fox and Weisberg, 2011). VIF для обеих моделей были ниже 1,02, что указывает на отсутствие проблем с мультиколлинеарностью (Zuur et al., 2009). Для сравнения моделей, подходящих по наличию или отсутствию индивидуального случайного эффекта, использовался критерий отношения правдоподобия.

Чтобы проанализировать устойчивость как поведенческих, так и физиологических реакций во времени, мы использовали пакет «rptR» (Stoffel et al., 2017). В частности, мы оценили повторяемость 10-секундного среднего ЧСС и увеличения ЧСС с 1000 перестановок для данных физиологической реактивности, собранных для контроля, нового объекта и условий до кормления. Повторяемость поведенческой категоризации оценивали путем кодирования 1 особей, демонстрирующих высокую поведенческую реакцию, и 0 лошадей, демонстрирующих слабую поведенческую реакцию, и проводили с 1000 перестановок для нового объекта и экспериментов перед кормлением отдельно.Уровень значимости был установлен на уровне α = 0,05.

Результаты

Физиологические и поведенческие реакции на экспериментальные ситуации

Средняя частота сердечных сокращений

Средняя ЧСС лошадей была значительно выше во время эксперимента с новым объектом по сравнению с контрольным периодом (Тьюки: z = 4,980, p <0,001; рисунки 4A, 5) и имела тенденцию быть выше во время возбуждения перед кормлением. по сравнению с контрольным периодом (Тьюки: z = 2.104, р = 0,083; Фигуры 1А, 5). ЧСС между новым объектом и возбуждением перед кормлением существенно не отличалась (Тьюки: среднее: z = -1,986, p = 0,108; рисунки 4A, 5). Мы обнаружили значительную взаимосвязь между категоризацией поведенческих реакций и экспериментом, влияющим на ЧСС. Средняя ЧСС во время эксперимента с новым объектом была значительно ниже в группе лошадей с низкой поведенческой реакцией по сравнению с лошадьми с высокой поведенческой реакцией (GLMM1: z = -3.66, р < 0,001; Рисунок 4А). Локомоция не оказала никакого влияния на среднюю ЧСС лошадей (GLMM1: z = -0,77, p = 0,439), а модель средней ЧСС, включающая индивидуальную идентичность в качестве случайного фактора, имела значительно лучшее соответствие по сравнению с моделью без случайный эффект (ANOVA: отклонение = 5,688, df = 1, p = 0,017). Полные результаты модели можно найти в таблице 3.

Рисунок 4. Влияние категоризации поведения на среднюю частоту сердечных сокращений (ЧСС) (А) и увеличение ЧСС (В) лошадей, зарегистрированных в ходе исследования.Высокая и низкая поведенческая категория указывает на наличие у индивидуума более или менее интенсивной поведенческой реакции во время тестовой ситуации. Блочные диаграммы представляют собой медиану (черная полоса), межквартильный размах – IQR (прямоугольники), максимальное и минимальное значения без учета выбросов (усы) и выбросов (черные точки). ^∗∗ p < 0,01 и ^∗∗∗ p < 0,001.

Рис. 5. Индивидуальная средняя частота сердечных сокращений лошадей в ходе экспериментов.Баллы представляют собой значение для отдельной лошади, а линии соединяют отдельных лошадей в разных экспериментах. ^∗∗∗ р < 0,001.

Таблица 3. Результаты первой полной обобщенной линейной смешанной модели, исследующей факторы, влияющие на закономерности средней ЧСС лошадей.

Увеличение частоты сердечных сокращений

Несмотря на отсутствие различий между средними ЧСС в двух экспериментальных условиях, лошади показали значительно меньшее увеличение ЧСС в эксперименте перед кормлением (GLMM2: z = -2.97, р = 0,003; Рисунок 4Б). Вопреки тому, что было замечено в средних данных ЧСС, у лошадей с низкой поведенческой реакцией наблюдалось более высокое увеличение ЧСС по сравнению с особями с высокой поведенческой реакцией (GLMM2: z = 3,34, p <0,001; рис. 4B). ). Локомоция влияла на увеличение ЧСС испытуемых (GLMM2: z = 2,61, p = 0,009). Тем не менее его взаимодействие с экспериментом не повлияло на данные (GLMM2: z = -1.36, р = 0,174). Наконец, подгонка модели увеличения ЧСС, в которой субъектная идентичность является случайным фактором, не отличалась от подгонки модели без случайного эффекта (ANOVA: отклонение = 1,05, df = 1, p = 0,306). Полные результаты модели можно найти в таблице 4.

Таблица 4. Результаты второй полной обобщенной линейной смешанной модели, исследующей факторы, влияющие на характер увеличения ЧСС лошадей.

Общая и индивидуальная повторяемость физиологических и поведенческих реакций

Как группа, лошади показали общую тенденцию к повышению средней ЧСС во время первого экспериментального сеанса по сравнению со вторым повтором (GLMM1: z = -1.86, р = 0,063). И наоборот, на индивидуальном уровне средняя ЧСС лошадей в значительной степени повторялась в обоих экспериментах, показывая, насколько отдельные лошади были последовательны в своих средних ответах ЧСС в повторах. В частности, средняя ЧСС отдельных лошадей была более постоянной во время эксперимента с новым объектом ( R = 0,372, ДИ 95% [0,129, 0,575], p = 0,001) по сравнению со средней ЧСС лошадей во время эксперимента. тест на кормление ( R = 0,221, ДИ 95% [0, 0.467], р = 0,022).

Точно так же увеличение ЧСС существенно не отличалось между двумя экспериментальными повторами (GLMM2: z = 1,51, p = 0,131). Тем не менее, на индивидуальном уровне достоверно повторялось только увеличение ЧСС во время теста с новым объектом ( R = 0,386, ДИ 95% [0,142, 0,572], p = 0,001), при этом увеличение ЧСС отдельных лошадей во время эксперимент перед кормлением не является воспроизводимым и, следовательно, непоследовательным при повторении теста ( R = 0, ДИ 95% [0, 0.443], р = 1).

Из 18 лошадей, протестированных в эксперименте с новым объектом, 11 продемонстрировали последовательную поведенческую реакцию между двумя повторениями. Из этих 11 восемь неизменно демонстрировали низкую поведенческую реакцию, а трое — высокую поведенческую реакцию. В эксперименте перед кормлением 12 лошадей продемонстрировали постоянную реакцию на повторы, пять из которых были классифицированы как высокоповеденческие, а семь — как низкоповеденческие. В целом девять лошадей продемонстрировали постоянную поведенческую реакцию в обоих экспериментах, из которых только четыре лошади показали постоянную поведенческую реакцию в экспериментах и ​​повторениях, а пять показали противоположные реакции в двух экспериментальных тестах (таблица 1).Тем не менее, анализ показал, что поведенческая категоризация лошадей не была значимо повторяемой как в тесте на новый объект, так и в тесте перед кормлением (NO: R = 0,185, ДИ 95% [0, 0,586], p = 0,331; PF: R = 0,194, ДИ 95% [0, 0,429], p = 0,289).

Обсуждение

В настоящем исследовании мы исследовали индивидуальные поведенческие и физиологические реакции лошадей во время двух экспериментальных процедур: эксперимента с новым объектом (NO) и теста перед кормлением (PF).Мы обнаружили более высокое увеличение ЧСС в ответ на тест NO по сравнению с тестом PF. Кроме того, наши результаты показывают, что в условиях страха (NO) поведенческое возбуждение было связано с более высоким физиологическим возбуждением, тогда как в контексте кормления связь между поведенческим и физиологическим возбуждением была менее выраженной. Это согласуется с предыдущими исследованиями, описывающими, что люди, классифицированные как более спокойные, имели более высокую ЧСС по сравнению с более поведенчески возбужденными людьми при тестировании на реактивность перед кормлением (лошади: Jezierski et al., 1999; Кристенсен и др., 2005 г.; Лансаде и др., 2008 г.; Эллис и др., 2014; крупный рогатый скот: Welp et al., 2004).

Основываясь на нашем анализе, мы обнаружили довольно мало поведенческой согласованности между повторениями тестов, и только ограниченное число людей реагировало одинаково в разных контекстах и ​​повторениях, чего можно было бы ожидать, когда поведенческие реакции в экспериментальных тестах указывают на черты темперамента. И наоборот, средняя ЧСС была достоверно воспроизводимой в обоих экспериментах. В частности, в соответствии с нашими прогнозами, физиологические реакции лошадей были более повторяемыми для эксперимента с NO по сравнению с тестом PF.Точно так же увеличение ЧСС в результате эксперимента с NO было постоянным во всех повторах, в то время как в тесте PF оно не повторялось. Такая вариация отражала то, как поведенческие реакции лошадей не обязательно предсказывают физиологические реакции во время теста возбуждения NO и PF. Это заметное различие в повторяемости поведенческих и физиологических реакций показывает, что современные методы поведенческой классификации темперамента лошади могут быть не такими подходящими, как считалось ранее. На самом деле, несмотря на то, что в двух экспериментах измерялись реакции лошадей в двух разных контекстах, мы ожидали, что их поведенческие реакции будут стабильными, по крайней мере, во времени, если не в разных контекстах, поскольку поведение, выбранное в нашем исследовании, часто используется для оценки поведения лошади. личность (Симен и др., 2002; Лансаде и др., 2008 г.; Лейнер и Фендт, 2011). Более того, разрозненные результаты отсутствия повторяемости поведения и общей согласованности обоих показателей ЧСС лошадей во времени предполагают, что поведение и физиологическая реакция могут быть отделены друг от друга и регулироваться независимо. Классические модели, касающиеся индивидуальных различий в поведении и физиологии, предполагают, что они связаны друг с другом и формируют разные стили совладания (Koolhaas et al., 1999). Однако доказательства независимой модуляции оси HPA (Ferrari et al., 2013; Боултон и др., 2015 г.; Dosmann et al., 2015), ось SAM (Qu et al., 2018) и поведенческие черты в последнее время накапливаются. Например, Harewood and McGowan (2005) показали, как содержание в стойлах неопытных лошадей приводило к повышенным показателям поведения, связанного со стрессом, что не коррелировало с изменениями ЧСС или кортизола в слюне, что противоречит предыдущей литературе (Goldsmith et al., 1987; Le Scolan). et al., 1997; Momozawa et al., 2005; Lansade et al., 2008; Grajfoner et al., 2010).

В нашем эксперименте с NO мы смогли исключить возможное влияние передвижения на ЧСС испытуемых, что позволило нам связать физиологический ответ с лежащим в основе эмоциональным возбуждением.Наоборот, во время выполнения задачи PF у лиц, у которых в ходе эксперимента отсутствовала сильная поведенческая реакция, наблюдалось более высокое увеличение ЧСС, что указывает на то, что это увеличение было связано с эмоциональным возбуждением, а не с физической активностью. Влияние эмоционального возбуждения на физиологические реакции уже было выявлено у других животных, кроме человека. Например, в исследовании Wascher et al. (2008), неподвижные серые гуси ( Anser anser ), наблюдающие за агрессивным взаимодействием между сородичами, показали значительно более высокое увеличение ЧСС по сравнению с гусями, наблюдающими за асоциальными взаимодействиями.Более того, у собак-поводырей также было выявлено повышение физиологической реактивности, обусловленное исключительно эмоциональным возбуждением (Fallani et al., 2007). И наоборот, лошади, которые были классифицированы как высокоповеденчески реагирующие во время экспериментов с PF, имели и после того, как им давали корм, несмотря на то, что у них были такие же средние ЧСС, что и у лошадей с низким поведенческим ответом. Выявление эмоциональной валентности по возбуждению в различных контекстах оказалось сложной задачей, особенно в экспериментах, направленных на обнаружение положительных эмоциональных состояний (Reefmann et al., 2009). Высокое эмоциональное возбуждение запускает механизмы повышенного внимания и мобилизации энергии, чтобы подготовить субъекта к преодолению неблагоприятной ситуации, облегчая возможную реакцию «бей или беги» (Dawkins, 1998). И наоборот, позитивные состояния, такие как кормление или выпас скота, имеют тенденцию показывать физиологически более низкие уровни возбуждения по сравнению с негативными состояниями, за некоторыми исключениями, например, сексуальной активностью. Рифманн и др. (2009) предполагают, что у овец поведенческие реакции вместе с физиологическими могут помочь определить валентность эмоциональных состояний у животных.Следовательно, для окончательной оценки индивидуальной эмоциональной реактивности необходимы как поведенческие, так и физиологические реакции, поскольку мы показали, что отношения между ними не являются стабильными во времени или в зависимости от контекста.

В некоторых ситуациях демонстрация эмоционального возбуждения в поведении может представлять собой важную адаптацию у видов, живущих в группах. В то время как некоторые виды поведения могут быть просто результатом симпатической активации, например дефекация (Van Reenen et al., 2005), другие могут сигнализировать о важной информации, например.g., опасность для членов группы (Шпинка, 2012; Maigrot et al., 2017). Социальный аспект эмоций широко изучался на людях (Bastiaansen et al., 2009; Špinka, 2012), и исследования показали, как возбуждение может способствовать обмену информацией (Berger, 2011). Однако исследований на животных по-прежнему недостаточно. Свиньи ( Sus scrofa ) были в центре внимания в связи с эмоционально управляемым поведением, и исследования предоставили информацию о том, как определенные высоты звука вокализации были связаны не только с повышенным возбуждением, но также были специфичны для отрицательной валентности переживаемой эмоции (Düpjan et al. ., 2008). Аналогичные результаты были получены у лошадей, Maigrot et al. (2017), предоставляя дополнительную информацию о вокализации, возникающей в результате эмоционального возбуждения, как у лошадей Пржевальского ( Equus przewalskii ), так и у домашних лошадей. Такие результаты показывают, как эмоционально обусловленное поведение может представлять собой надежные индикаторы точных эмоциональных/мотивационных состояний, которые могут играть ключевую роль в избегании опасности у живущих в группах видов. Поскольку виды, живущие в группах, полагаются на групповую координацию, чтобы выжить, предоставление другим информации об эмоциональном возбуждении человека может позволить лучше координировать свои действия и избегать негативных аспектов окружающей среды (Spoor and Kelly, 2004).На самом деле считается, что отрицательные эмоции, связанные с высоким возбуждением, такие как страх, должны распространяться быстрее, чем положительные, из-за срочного характера сигнала (Шпинка, 2012). Результаты нашего исследования подтверждают такую ​​гипотезу. Мы показали, как поведение, связанное с высоким возбуждением, меняется в зависимости от контекста. В условиях NO поведенческая реакция лошади была связана с ее физиологическим возбуждением, тогда как в эксперименте с PF индивидуальное эмоциональное возбуждение не соответствовало усилению поведения, связанного со стрессом.Такая разница может возникать из-за разных воспринимаемых стимулов, что свидетельствует о том, что обмен информацией, связанной с возбуждением, с большей вероятностью произойдет в ситуации страха, чтобы помочь конспецифической координации. Напротив, условия и стимулы во время эксперимента с PF могут не представлять собой эволюционно значимых стрессоров, что снижает потребность в поведенческом выражении эмоционального возбуждения. На самом деле, в дикой природе лошади реже страдают от нехватки пищи по сравнению с риском нападения потенциального хищника.

В целом, к результатам настоящего исследования следует относиться с осторожностью из-за небольшого размера выборки: только 15 из 20 лошадей были протестированы как в условиях тестирования (NO и PF), так и в периодах. Кроме того, мы не проверяли потенциальное влияние пола, возраста или породы. В заключение, наше исследование предполагает наличие зависимости между физиологическими и поведенческими реакциями в условиях отсутствия страха, а также низкую повторяемость поведенческих, в отличие от физиологических, реакций в различных условиях тестирования во времени.Чтобы получить более убедительное представление об индивидуальных различиях в поведенческих и физиологических реакциях, мы предлагаем объединить тесты в разных экспериментальных контекстах. В частности, наши результаты теста PF показывают, что модели, такие как стиль совладания, которые были получены в исследованиях в контексте страха и агрессии, могут не применяться в других контекстах.

Заявление об этике

Все применяемые методы были неинвазивными, а экспериментальная процедура была одобрена Комиссией по этике исследований Университета Англии Раскин (номер ссылки: A&EB DREP 17-053).

Вклад авторов

AS, DH и CW разработали эксперименты и написали рукопись. А.С. и Д.Х. проводили эксперименты. AS и CW проанализировали данные.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Элизабет Рэгг и Никки Бентли из Колледжа Западной Англии за предоставление нам доступа к их помещениям и лошадям для проведения наших экспериментов.Кроме того, мы хотели бы поблагодарить всех сотрудников за помощь в проведении наших исследований на месте. Наконец, мы также хотели бы поблагодарить Ирэн Сусини за обсуждение и комментарии к рукописи.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpsyg.2019.00849/full#supplementary-material

Сноски

1. www.solomoncoder.com

Каталожные номера

Альбукерке, Н., Го, К., Уилкинсон, А., Резенде, Б., и Миллс, Д. (2018). Облизывание рта собаками как реакция на эмоциональные раздражители. Поведение. Процесс. 146, 42–45. doi: 10.1016/j.beproc.2017.11.006

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Андерсон, К., Ингвессон, Дж., Буасси, А., Увнес-Моберг, К., и Лидфорс, Л. (2015). Поведенческое выражение позитивного ожидания еды или возможности поиграть с ягнятами. Поведение. Процесс. 113, 152–158. дои: 10.1016/j.beproc.2015.02.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Барнард С., Мэтьюз Л., Мессори С., Подалири-Вулпиани М. и Ферри Н. (2015). Латеральность как показатель эмоционального стресса у овец и ягнят при раздельном тесте. Аним. Познан. 19, 207–214. doi: 10.1007/s10071-015-0928-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беннетт В., Гурков Н. и Миллс Д. (2017). Лицевые корреляты эмоционального поведения домашней кошки ( Felis catus ). Поведение. Процесс. 141, 342–350. doi: 10.1016/j.beproc.2017.03.01

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Боултон, К., Коуто, Э., Гриммер, А.Дж., Эрли, Р.Л., Канарио, А.В.М., Уилсон, А.Дж., и соавт. (2015). Насколько интегрированы поведенческие и эндокринные черты реакции на стресс? Подход с повторными измерениями к тестированию модели стиля преодоления стресса. Экол. Эвол. 5, 618–633. doi: 10.1002/ece3.1395

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брифер, Э.Ф., Теттаманти Ф. и МакЭллиготт А. Г. (2015). Эмоции у коз: картирование физиологических, поведенческих и вокальных профилей. Аним. Поведение 99,131–143. doi: 10.1016/j.anbehav.2014.11.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Балмер Л., Макбрайд С., Уильямс К. и Мюррей Дж. (2015). Влияние рациона с высоким содержанием крахмала или клетчатки на реактивность лошадей и поведение при обращении с ними. Заяв. Аним. Поведение науч. 165, 95–102. doi: 10.1016/j.applanim.2015.01.008

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Карере, К., Грутуис, Т.Г., Мёстль, Э., Даан, С., и Колхас, Дж.М. (2003). Фекальные кортикостероиды у территориальной птицы подобраны по разным характеристикам: суточный ритм и реакция на социальный стресс. Горм. Поведение 43, 540–548. doi: 10.1016/S0018-506X(03)00065-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Карере, К., и ван Орс, К. (2004). Застенчивые и дерзкие большие синицы ( Parus major ): температура тела и частота дыхания в ответ на стресс. Психология. Поведение 82, 905–912. doi: 10.1016/j.physbeh.2004.07.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Картер, А. Дж., Фини, У. Э., Маршалл, Х. Х., Коулишоу, Г., и Хейнсон, Р. (2013). Личность животных: что измеряют поведенческие экологи? биол. Ред. 88, 465–475. doi: 10.1111/brv.12007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кристенсен, Дж. В., Килинг, Л. Дж., и Нильсен, Б.Л. (2005). Реакции лошадей на новые зрительные, обонятельные и слуховые раздражители. Заяв. Аним. Поведение науч. 93, 53–65. doi: 10.1016/j.applanim.2005.06.017

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Chrousus, G.P., и Gold, P.W. (1992). Понятия о стрессе и стрессовых системных расстройствах. Обзор физического и поведенческого гомеостаза. Дж. Ам. Мед. доц. 267, 1244–1252. дои: 10.1001/jama.1992.034800034

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Классенс, С.Э., Даскалакис, Н.П., ван дер Вин, Р., Ойтцль, М.С., де Клот, Э.Р., и Шампань, Д.Л. (2011). Развитие индивидуальных различий в реакции на стресс: обзор факторов, опосредующих исход раннего жизненного опыта. Психофармакология 214, 141–154. doi: 10.1007/s00213-010-2118-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кокрем, Дж. Ф. (2007). Стресс, реакция кортикостерона и птичий характер. Дж. Орнитол. 148, 169–178.doi: 10.1007/s10336-007-0175-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Дай Ф., Коги Н. Х., Хайнцль Э. У. Л., Далла Коста Э., Канали Э. и Минеро М. (2015). Валидация теста на страх у спортивных лошадей с использованием инфракрасной термографии. Дж. Вет. Поведение клин. заявл. Рез. 10, 128–136. doi: 10.1016/j.jveb.2014.12.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Досманн, А. Дж., Брукс, К. С., и Матео, Дж. М. (2015). Внутрииндивидуальные корреляции выявляют связь между поведенческим синдромом, состоянием и кортизолом у живущих на свободе сусликов Белдинга. Этология 121, 125–134. дои: 10.1111/эт.12320

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дрент, П.Дж., ван Эрс, К., и ван Нордвейк, А.Дж. (2003). Реализована наследуемость личности большой синицы ( Parus major ). Проц. Р. Соц. Лонд. сер. Б биол. науч. 270, 45–51. doi: 10.1098/rspb.2002.2168

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дюпьян С., Шён П., Пуппе Б., Тухшерер А.и Мантейфель, Г. (2008). Дифференциальные голосовые реакции на физический и психический стресс у домашних свиней ( Sus scrofa ). Заяв. Аним. Поведение науч. 114, 105–115. doi: 10.1016/j.applanim.2007.12.005

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Эллис, А. Д., Стефенсон, М., Прис, М., и Харрис, П. (2014). Новый подход к систематическому сравнению моделей поведения между группами лошадей и внутри них. Заяв. Аним. Поведение науч. 161, 60–74.doi: 10.1016/j.applanim.2014.09.017

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Fallani, G., Previde, E.P., and Valsecchi, P. (2007). Поведенческие и физиологические реакции собак-поводырей на ситуацию эмоционального стресса. Физиол. Поведение 90, 648–655. doi: 10.1016/j.physbeh.2006.12.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Феррари, К., Паскуаретта, К., Карере, К., Каваллоне, Э., фон Харденберг, А., и Реале, Д.(2013). Тестирование на наличие копинг-стилей у диких млекопитающих. Аним. Поведение 85, 1385–1396. doi: 10.1016/j.anbehav.2013.03.030

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Флаэрти, К., и Роуэн, Г. (1989). Крысы ( Rattus norvegicus ), селекционно выведенные, чтобы отличаться поведением избегания, также различаются по реакции на стресс новизны, по гликемическому кондиционированию и по контрасту вознаграждения. Поведение. Нейронная биол. 51, 145–169. doi: 10.1016/S0163-1047(89)-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Фокс, Дж.и Вайсберг, С. (2011). Компаньон {R} для прикладной регрессии , 2-е изд. Калифорния, Калифорния: Sage Publications.

Академия Google

Fureix, C., Pages, M., Bon, R., Lassalle, J.M., Kuntz, P., and Gonzalez, G. (2009). Предварительное исследование влияния типа обращения на эмоциональную реактивность лошадей и отношения между человеком и лошадью. Поведение. Процесс. 82, 202–210. doi: 10.1016/j.beproc.2009.06.012

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Голдсмит, Х., Басс А., Пломин Р., Ротбарт М., Томас А., Чесс С. и др. (1987). Круглый стол: что такое темперамент? Четыре подхода. Детская разработка. 58, 505–529. дои: 10.2307/1130527

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Горецка-Брузда, А., Ястржебска, Э., Сосновска, З., Яворски, З., Езерский, Т., и Хрущевский, М. Х. (2011). Реакция на людей и тесты на пугливость: полевые испытания на польских хладнокровных лошадях. Заяв. Аним. Поведение науч. 133, 207–215. doi: 10.1016/j.applanim.2011.05.011

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Грайфонер, Д. Д., Остин, Э. Дж., и Вемелсфельдер, Ф. (2010). Профили личности и производительность лошади. Дж. Вет. Поведение клин. заявл. Рез. 5, 26–27. doi: 10.1016/j.jveb.2009.10.035

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хэрвуд, Э., и Макгоуэн, К. (2005). Поведенческие и физиологические реакции на конюшню у наивных лошадей. Дж. Ветеринар по лошадям.науч. 25, 164–170. doi: 10.1016/j.jevs.2005.03.008

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Хаусбергер, М., Брудерер, К., Ле Сколан, Н., и Пьер, Дж. С. (2004). Взаимодействие между экологическими и генетическими факторами в темпераменте/личностных качествах лошадей ( Equus caballus ). Дж. Комп. Психол. 118, 434–446. дои: 10.1037/0735-7036.118.4.434

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хоупт, К. А., и Хинтц, Х.(1983). Некоторые эффекты материнской депривации на поддерживающее поведение, пространственные отношения и реакцию жеребят на новизну окружающей среды. Заяв. Аним. этанол 76, 297–307. дои: 10.1016/0304-3762(83)-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Езерский Т., Яворский З. и Гурекка-Брузда А. (1999). Влияние ухода на поведение и частоту сердечных сокращений у лошадей Коник: сравнение молодняка, выращенного в конюшне и в лесу. Заяв. Аним. Поведение науч. 62, 1–11.doi: 10.1016/S0168-1591(98)00209-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Кениг фон Бросттель, У., Юэнт, С., Граф, П., Кениг, С., и Гаули, М. (2011). Поведение лошадей и частота сердечных сокращений в тестах темперамента с всадником или проводником или без них. Физиол. Поведение 104, 454–463. doi: 10.1016/j.physbeh.2011.05.010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Колхас, Дж. М., Корте, С. М., Де Бур, С. Ф., Ван Дер Вегт, Б. Дж., Ван Ринен, К.Г., Хопстер Х. и др. (1999). Стили совладания у животных: современное состояние поведения и физиология стресса. Неврологи. Биоповедение. Ред. 23, 925–935. doi: 10.1016/S0149-7634(99)00026-3

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лансад, Л., Буиссу, М., и Эрхард, Х.В. (2008). Пугливость у лошадей: черта темперамента, устойчивая во времени и в разных ситуациях. Заяв. Аним. Поведение науч. 115, 182–200. doi: 10.1016/j.applanim.2008.06.011

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ле Сколан, Н., Хаусбергер, М., и Вольф, А. (1997). Стабильность в ситуациях темперамента лошадей, выявленная экспериментальным и оценочным подходами. Поведение. Процесс. 41, 257–266. doi: 10.1016/S0376-6357(97)00052-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лейнер, Л., и Фендт, М. (2011). Поведенческий страх и реакция частоты сердечных сокращений лошадей после воздействия новых объектов: эффекты привыкания. Заяв. Аним. Поведение науч. 131, 104–109.doi: 10.1016/j.applanim.2011.02.004

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ллойд, А.С., Мартин, Дж.Э., Борнетт-Гаучи, Х.Л., и Уилкинсон, Р.Г. (2008). Характер лошади: различия между породами. Заяв. Аним. Поведение науч. 112, 369–383. doi: 10.1016/j.applanim.2007.08.010

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Майгро, А., Хиллманн, Э., Энн, К., и Брифер, Э. (2017). Вокальное выражение эмоциональной валентности у лошадей Пржевальского ( Equus przewalskii ). науч. Представитель 7:11. doi: 10.1038/s41598-017-09437-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

МакКолл, К.А., Холл, С., МакЭлхенни, У.Х., и Камминс, К.А. (2006). Оценка и сравнение четырех методов ранжирования лошадей по реактивности. Заяв. Аним. Поведение науч. 96, 115–127. doi: 10.1016/j.applanim.2005.04.021

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Мини, MJ (2001). Материнская забота, экспрессия генов и передача индивидуальных различий в реакции на стресс из поколения в поколение. год. Преподобный Нейроски. 24, 1161–1192. doi: 10.1146/annurev.neuro.24.1.1161

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Моберг, Г. П. (1985). «Биологическая реакция на стресс: ключ к оценке благополучия животных?», в Animal Stress , ed. Г. П. Моберг (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer).

Академия Google

Момозава Ю., Кусуносе Р., Кикусуи Т., Такеучи Ю. и Мори Ю. (2005). Оценка анкеты темперамента лошадей путем сравнения структуры факторов между двумя отдельными опросами. Заяв. Аним. Поведение науч. 92, 77–84. doi: 10.1016/j.applanim.2004.11.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Момозава Ю., Оно К., Сато Ф., Кикусуи Т., Такеучи Ю., Мори Ю. и др. (2003). Оценка лошадиного темперамента путем анкетирования опекунов и оценка его достоверности путем одновременного поведенческого теста. Заяв. Аним. Поведение науч. 84, 127–138. doi: 10.1016/j.applanim.2003.08.001

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ольчак, К., Винтер Кристенсен, Дж., и Клочек, К. (2018). Пищевая мотивация у лошадей оказывается стабильной в различных тестовых ситуациях. Заяв. Аним. Поведение науч. 204, 60–65. doi: 10.1016/j.applanim.2018.04.006

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ку, Дж., Флетчер, К. Э., Реаль, Д., Ли, В., и Чжан, Ю. (2018). Независимость между стилем совладания и стресс-реактивностью у плато-пика. Физиол. Поведение 197, 1–8. doi: 10.1016/j.physbeh.2018.09.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Основная группа R (2017 г.)). R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд статистических вычислений R.

Академия Google

Рифманн, Н., Векслер, Б., и Гайгакс, Л. (2009). Поведенческая и физиологическая оценка положительных и отрицательных эмоций у овец. Аним. Поведение 78 651–659. doi: 10.1016/j.anbehav.2009.06.015

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Команда RStudio (2016 г.)). RStudio: интегрированная разработка для R. Бостон, Массачусетс: RStudio, Inc.

Академия Google

Schmidt, A., Biau, S., Möstl, E., Becker-Birck, M., Morillon, B., Aurich, J., et al. (2010а). Изменения высвобождения кортизола и вариабельности сердечного ритма у спортивных лошадей во время автомобильных перевозок на дальние расстояния. Дом. Аним. Эндокринол. 38, 179–189. doi: 10.1016/j.domaniend.2009.10.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Шмидт, А., Мёстль, Э., Венерт, К., Аурих, Дж., Мюллер, Дж., и Аурих, К. (2010b). Высвобождение кортизола и вариабельность сердечного ритма у лошадей во время автомобильных перевозок. Гормо. Поведение 57, 209–215. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.11.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Симан, С., Дэвидсон, Х., и Варан, Н. (2002). Насколько надежна оценка темперамента домашней лошади ( Equus caballus )? Заяв. Аним. Поведение науч. 78, 175–191. doi: 10.1016/s0168-1591(02)00095-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Скауг, Х., Фурнье Д., Болкер Б., Магнуссон А. и Нильсен А. (2016). Обобщенные линейные смешанные модели с использованием «AD Model Builder»_. Версия пакета R 0.8.3.3. Доступно по адресу: https://rdrr.io/rforge/glmmADMB/ [по состоянию на 31 мая 2017 г.].

Академия Google

Шпинка, М. (2012). Социальное измерение эмоций и его влияние на благополучие животных. Заяв. Аним. Поведение науч. 138, 170–181. doi: 10.1016/j.applanim.2012.02.005

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Спур, Дж.Р. и Келли, Дж. Р. (2004). Эволюционное значение аффекта в группах: общение и групповые связи. Групповые процессы Межгрупповые отношения. 7, 398–412. дои: 10.1177/1368430204046145

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Марки, JA (2003). Поведенческие процессы, влияющие на развитие: четвертый вопрос Тинбергена достигает совершеннолетия. Аним. Поведение 66, 1–13. doi: 10.1006/anbe.2003.2180

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Стоффель, М.А., Накагава С. и Шильцет Х. (2017). rptR: оценка повторяемости и разложение дисперсии с помощью обобщенных линейных моделей смешанных эффектов. Методы Экол. Эвол. 8, 1639–1644. дои: 10.1111/2041-210X.12797

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Ван Ринен, К., О’Коннелл, Н., Ван дер Верф, Дж., Корте, С., Хопстер, Х., Джонс, Р., и другие. (2005). Реакция телят на острый стресс: индивидуальная согласованность и взаимосвязь между поведенческими и физиологическими показателями. Физиол. Поведение 85, 557–570. doi: 10.1016/j.physbeh.2005.06.015

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Виссер, Э.К., Эллис, А.Д., и ван Ринен, К.Г. (2008). Влияние двух разных условий содержания на благополучие молодых лошадей, содержащихся в конюшне впервые. Заяв. Аним. Поведение науч. 114, 521–533. doi: 10.1016/j.applanim.2008.03.003

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Виссер, Э. К., ван Ринен, К.G., Hopster, H., Schilder, M.B.H., Knaap, J., Barneveld, A., et al. (2001). Количественные аспекты темперамента молодых лошадей: согласованность поведенческих переменных. Заяв. Аним. Поведение науч. 74, 241–258. doi: 10.1016/S0168-1591(01)00177-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Visser, E.K., van Reenen, C.G., Schilder, M.B.H., Barneveld, A., and Blokhuis, HJ (2003). Учебные характеристики молодых лошадей с использованием двух разных обучающих тестов. Заяв.Аним. Поведение науч. 80, 311–326. doi: 10.1016/S0168-1591(02)00235-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Visser, E.K., van Reenen, C.G., van der Werf, J., Schilder, M.B.H., Knaap, J., Barneveld, A., et al. (2002). Частота сердечных сокращений и вариабельность сердечного ритма во время теста с новым объектом и теста на обращение с молодыми лошадьми. Физиол. Поведение 76, 289–296. doi: 10.1016/S0031-9384(02)00698-4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

фон Борелл, Э., Langbein, J., Després, G., Hansen, S., Leterrier, C., Marchant-Forde, J., et al. (2007). Вариабельность сердечного ритма как показатель вегетативной регуляции сердечной деятельности для оценки стресса и благополучия сельскохозяйственных животных: обзор. Физиол. Поведение 92, 293–316. doi: 10.1016/j.physbeh.2007.01.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Washer, C.A.F., Scheiber, I.B.R., and Kotrschal, K. (2008). Модуляция сердечного ритма у гусей, наблюдающих за социальными и несоциальными событиями. Проц. Р. Соц. Б биол. науч. 275, 1653–1659. doi: 10.1098/rspb.2008.0146

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Welp, T., Rushen, J., Kramer, D.L., Festa-Bianchet, M., and de Passille, A.M. (2004). Бдительность как мера страха у молочного скота. Заяв. Аним. Поведение науч. 87, 1–13. doi: 10.1016/j.applanim.2003.12.013

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Зуур А.Ф., Иено Э.Н., Уокер Н.Дж., Савельев А.А. и Смит, Г. М. (2009). Модели смешанных эффектов и расширение в области экологии с Р. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer.

Академия Google

Границы | Повреждения, связанные с битами, у спортивных лошадей после кросс-кантри-теста

Введение

Благополучие лошадей в соревнованиях по конному спорту находится под пристальным вниманием (1, 2), при этом внимание уделяется, среди прочего, повреждениям, связанным с укусами, которые влияют на благополучие лошадей, потенциально вызывая беспокойство, страх и боль (3).Ткани полости рта имеют сильную соматосенсорную иннервацию (4, 5). Функция ноцицептивной системы заключается в обнаружении потенциально вредных механических, химических или тепловых раздражителей (4, 5). С точки зрения благополучия животных очень важно свести к минимуму такой негативный опыт, предотвращая или, по крайней мере, быстро диагностируя и леча травмы, а также создавая условия, исключающие страдания (6–8). Повреждения, связанные с укусами, на соревнованиях по конному спорту ранее изучались у исландских лошадей, пони для игры в поло, скаковых лошадей, верховых лошадей и рысаков (9–14).Бордюрные удила с портами у исландских лошадей и удила Crescendo, несвязанные регуляторные удила и прямые пластиковые удила у рысаков связаны с более высоким риском повреждения (9, 15). Чистокровные скаковые лошади с трензелями имели множественные и более серьезные поражения, чем пони для игры в поло с кляпами (12). Гонки на упряжи увеличивали количество повреждений слизистой оболочки ростральной полости рта по сравнению с тренировками (14). В одном исследовании изучались лошади после соревнований, но для выявления повреждений были осмотрены только углы рта, поскольку правила управляющей федерации конного спорта не допускали полного внутриротового осмотра (13).Повреждения уголков рта были обнаружены у шести (7,5%) из 80 лошадей и у одного (3%) из 33 пони (13).

Несмотря на то, что поражения ротовой полости являются часто сообщаемой проблемой (9–12, 16–19) и давно вызывают озабоченность граждан и ветеринаров (8, 19, 20), лежащие в их основе факторы риска недостаточно описаны в научной литературе. Цель этого исследования состояла в том, чтобы проанализировать возникновение поражений полости рта у выборки финских спортивных лошадей и возможную связь поражений с оборудованием, таким как капсюль, тип и толщина трензеля, или другими факторами, такими как порода, возраст, пол, соревнование. уровень или производительность соревнований.

Материалы и методы

Лошади и устный экзамен

Обследования ротральной области проводились в ходе восьми соревнований в трех местах на западе Финляндии летом 2018 и 2019 годов. За исключением одного международного соревнования, все соревнования были национальными. Исследование проводилось в сотрудничестве с Федерацией конного спорта Финляндии (Suomen Ratsastajainliitto, SRL). Экзамен был добровольным. Информация об исследовании была предоставлена ​​участникам при онлайн-регистрации на конкурс и в информационном буклете, распространяемом в 1-й день при регистрации в офисе конкурса.Все соревнования были двухдневными. В 1-й день проводились этапы выездки и конкура. Проверка проводилась на 2-й день, после того как участники завершили кросс-кантри и приблизились к площадке коневоза. Приглашение к участию было направлено как можно большему количеству участников, чтобы максимально увеличить размер выборки, но лошади, исследованные на предыдущих соревнованиях, были исключены. Большинство из тех, к кому подошли (215/227, 95%), согласились участвовать, и 97% их лошадей (208/215) были успешно осмотрены, при этом семь лошадей были исключены из-за явного избегания во время осмотра.Осмотр проводился с левой и правой стороны лошади без седативных препаратов и ротового зеркала, в одноразовых нитриловых перчатках и с эффективным налобным фонарем (налобный фонарь Lumonite Navigator 3000 с яркостью 420–1300 люмен) (11) одним ветеринаром, имеющим опыт работы с ротовой полостью. осмотры лошадей. Поражения оценивались визуально, а также пальпировались перемычки нижней челюсти, область мезиальнее вторых нижних премоляров. Помощник проверил и записал все результаты в экзаменационную форму.Примеры повреждений были задокументированы цифровой камерой (Panasonic DMC-GX7; объектив H-FS14140, 14–140) с разрешения водителя.

Согласно финским правилам соревнований по верховой езде, лошади должны быть взнузданными в месте проведения соревнований из соображений безопасности, поэтому большинство лошадей осматривались с надетой на них уздечкой. Хороший обзор и надежный результат обследования были достигнуты, когда капсюль и бордюрная цепь, если они были, были разблокированы, что позволяло экзаменатору открыть рот лошади. Пальцами поднимали долото для улучшения видимости (рис. 1A, C, F, 2A–D).В остальном обследование было аналогично обследованию, проведенному на финских рысаках в предыдущем исследовании и описанному Tuomola et al. (11).

Рисунок 1 . Комиссуры внутренних губ, связанные с укусами; (A) синяк 2 балла (B) синяк 2 балла (C) синяк 2 балла (D) синяк 3 балла (E) рана 4 балла (F) рана 7 баллов (

8 рана 7 баллов G) рана 6 баллов (H) рана 6 баллов (I) рана 6 баллов.

Рисунок 2 . Повреждения стержня, связанные с насадками; (A) синяк 1 балл (B) синяк 2 балла (C) синяк 3 балла (D) рана 4 балла (E) рана 6 баллов (F) рана 6 баллов.

Сбор данных

Были собраны следующие данные о поражениях полости рта. Место поражения было идентифицировано как спайка внутренней губы, спайка внешней губы, перемычки нижней челюсти, щечная область возле второго верхнего премоляра, языка или неба. Поражение типа было зарегистрировано как синяк (подслизистое кровотечение, но слизистая визуально не повреждена) (рис. 1A–D, 2A–C) или рана (повреждение слизистой оболочки) (рис. 1E–I, 2D–F, 3A–F). ) (11). Мы не собирали информацию о периостите (костные шпоры) в балках (16, 21) или индуцированной битой абразии второго нижнего премоляра (16). Каждому острому поражению присваивались баллы от 1 до 10 в зависимости от типа, размера и глубины поражения, как подробно описано в Tuomola et al. (11). Баллы суммировались, чтобы сформировать оценку поражения, определяющую степень тяжести поражения каждой лошади: A (отсутствие острых поражений) 0 баллов, B (статус легкого поражения) 1–2 балла, C (статус умеренного поражения) 3–11 баллов, за исключением лошади с 8 баллами от одного единственного поражения или D (статус тяжелого поражения) более 11 баллов и лошади с 8 баллами от одного единственного поражения (11) (Дополнительный материал 1).Раны с признаками хронизации считались острыми, если поражение было заметно красным и не полностью зажило (рис. 1E,F, 3C,E,F). Старые поражения регистрировались отдельно как рубцы, старые раны, старые синяки или депигментация спаек наружной губы (рис. 4А–С).

Рисунок 3 . Спайки наружной губы, связанные с укусами; (A) рана 4 балла, Стрелка: аномальный вид спайки губы из-за старого повреждения, связанного с укусом. (B) Ранение 4 балла (C) Ранение 4 балла (D) Ранение 6 баллов (E) Ранение 6 баллов (F) Ранение 6 баллов.

Рисунок 4 . Различная степень потери пигмента на наружных спайках губ (A–C) . Длительное надавливание битой или предшествующее воспаление может подавлять функцию меланоцитов и вызывать депигментацию в областях, которые в норме должны быть пигментированы (22, 23).

Другими зарегистрированными переменными были порода (теплокровная, холоднокровная или пони), пол и возраст лошади, а также соревновательный уровень, описываемый как высота прыжка в сантиметрах. Имя всадника (анонимизировано для анализа данных) и результаты на текущем соревновании (место, отсутствие места или отсутствие окончательного результата, потому что лошадь не завершила тест по пересеченной местности) были проверены из базы данных онлайн-управления выставками SRL ( КИПА).

Переменными, связанными с долотом, были тип долота (основное двухшарнирное, формованное двухшарнирное, одношарнирное, нешарнирное, тип Майлера, Waterford или другое), толщина долота в миллиметрах (мм) и эффект рычага долота (да/нет). . Например, считалось, что биты Baucher, Gag и Olympia имеют эффект рычага. Образованным считалось любое двухшарнирное долото с характерной конструкцией. Названия трензелей с отличительной конструкцией или эффектом рычага представлены в дополнительном материале 2. Из-за практических полевых ограничений толщина трензеля была измерена рядом с кольцом трензеля с помощью штангенциркуля только для 186 исследованных лошадей.

Переменными, связанными с капсюлем, были тип капсюля (Cavesson, Cavesson со вспышкой, мексиканский, Micklem-тип, Drop или PS of Sweden High Jump или аналогичный) и наличие нижнего капсюля (да/нет). Считалось, что другие типы капсюля, кроме Cavesson, имеют более низкий капсюль.

Анализ данных

Данные были проанализированы статистически с использованием Stata IC версии 16 (Stata Corporation, Техас, США). Для анализа факторов риска категории тяжести поражения A–D были объединены в две категории: AB (отсутствие поражений или легкое поражение) (0–2 балла) и CD (умеренное или тяжелое поражение) (более 2 баллов).Три возрастные категории лошадей (4–7, 8–12 или 13–19 лет), три категории толщины удила (тонкие удила 10–13 мм, средние удила 14–17 мм или толстые удила 18–22 мм), и были созданы три категории уровня соревнований (60–80, 90–95 или 100–120 см). На международном уровне соревновались только десять лошадей (CCN2 ^* или CCN3 ^* с высотой прыжка 115 или 120 см), и они были объединены с категорией уровня соревнований 110–120 см. Для логистического регрессионного анализа долота типа Myler ( n = 8) и долота Waterford ( n = 7) были включены в группу «прочие долота», как и долота Bombers 2½ кабеля ( n = 1), Bombers биты одношарнирные стопорные ( n = 1), а также биты без типовой категории ( n = 1).

Однофакторный анализ ассоциаций между всеми потенциальными факторами риска и интересующей переменной исхода (отсутствие поражений/легкий статус поражения по сравнению с умеренным/тяжелым статусом поражения) был сначала оценен с использованием хи-квадрата Пирсона или точного критерия Фишера (битового типа) (табл. 1). Связи между потенциальными факторами риска (мультиколлинеарность) оценивали по парным ассоциациям. Порода или пол не были связаны с типом или толщиной долота. Тип долота и толщина долота были связаны ( P < 0.001), и в модель была введена только толщина коронки, так как она была в значительной степени связана со статусом умеренного/тяжелого поражения (таблица 1). Порода и пол были связаны так, что большинство жеребцов (11/13) были хладнокровными. Поэтому жеребцы были исключены из логистического регрессионного анализа. Толщина долота не измерялась для всех лошадей ( n = 22), поэтому логистический регрессионный анализ был проведен для 174 лошадей. На этих лошадях ездили 159 отдельных всадников, поэтому эффект всадника нельзя было надежно проанализировать.Биологически релевантные взаимодействия были проверены, но не были обнаружены.

Таблица 1 . Событийные лошади ( N = 208) и их факторы риска умеренного или тяжелого поражения полости рта.

Модель логистической регрессии (Модель I) была построена с помощью ручных пошаговых процедур в обратном и прямом направлениях, а независимые переменные были исключены до тех пор, пока все оставшиеся переменные не ассоциировались со статусом умеренного/тяжелого поражения с P ≤ 0,05. На каждом шаге удаленные переменные оценивались на наличие вмешивающихся эффектов, проверяя, существенно ли изменились коэффициенты для оставшихся переменных.Модель I, включающая породу, пол и толщину долота, оценивали с использованием тестов на чувствительность, специфичность, ROC-кривую (рабочая характеристика приемника) и точность соответствия, а также визуально по графикам остатков, рычага и дельта-бета для ковариатного шаблона.

Поскольку толщина трензеля была связана с типом трензеля, мы хотели проанализировать лошадей с одинаковым типом трензеля, и, как следствие, лошади с двойным шарнирным трензелем ( n = 110) были проанализированы в отдельной модели (Модель II), включая породу, пол и толщина долота.Процесс построения модели и оценка проводились так же, как и в модели I.

Связь между расположением поражения и типом коронки была проанализирована с помощью точного критерия Фишера. P <0,05 считалось статистически значимым во всех анализах.

Результаты

В исследовании приняли участие 208 лошадей: 127 теплокровных (преимущественно полупородных), 52 хладнокровных верховых (49 из них финнов) и 29 пони различных пород. Распределение по полу: 120 меринов, 75 кобыл и 13 жеребцов.Возраст варьировал от 4 до 19 лет (медиана 10, средний 10,7, стандартное отклонение 3,5). Большинство лошадей соревновались на уровне высоты прыжка 60–80 см (табл. 1).

Поражения полости рта

Из всех лошадей у ​​52% (ДИ 45–59%) (109/208) были острые поражения полости рта в области трензеля. Состояние поражения: отсутствие поражений у 48% (ДИ 41–55%) (99/208), легкое у 22% (ДИ 16–28%) (45/208), среднее у 26% (ДИ 20–32%) ( 55/208) и тяжелое у 4% (ДИ 1–7%) (9/208) лошадей. Результаты однофакторного анализа представлены в табл. 1.

Синяки обнаружены у 39 % всех лошадей (82/208), раны – у 19 % (40/208). Ни одна из ран не была оценена как глубокая. Если поражения и присутствовали, то, как правило, только одно. Наибольшее количество острых поражений, наблюдаемых у отдельной лошади, было пять (рис. 5). У одной лошади во рту была кровь. У этой лошади также была самая высокая оценка повреждений (общее количество баллов) 22 (рис. 6).

Рисунок 5 . Количество острых поражений, связанных с укусами, у спортивных лошадей ( N = 208) после полевых испытаний.

Рисунок 6 . Острые баллы поражения (общее количество баллов поражения) и статус тяжести поражения для спортивных лошадей ( N = 208) после кросс-кантри-теста.

Старые поражения не были включены в логистический регрессионный анализ, но стоит отметить, что депигментация спаек наружной губы наблюдалась в 52% (108/208) (рис. 4А-С), старые раны в 10% (20/208) , старые синяки у 5% (10/208) и старые шрамы у 3% (6/208) лошадей.

Местоположение поражения и тип бита

Спайка внутренней губы была наиболее частым местом поражения: у 39% (81/208) лошадей были поражения в этой области (рис. 1A–I).Из всех лошадей у ​​12 % (24/208) были поражения в перекладинах (рис. 2A–F), у 9 % (18/208) в области спаек наружной губы (рис. 3A–F) и у 6 % (12/208) у щечная область возле первых верхних щечных зубов. Только у двух лошадей были поражения языка, расположенные по боковым краям. На нёбе повреждений не было. Удилила с двойным шарниром были наиболее распространенным типом удила, присутствующим у 65% лошадей. Повреждения стержня чаще встречались у лошадей с несочлененными удилами (40%, 8/20), чем с базовыми двухшарнирными (10%, 5/52), сформированными двухшарнирными (8%, 6/78) или одношарнирными удилами. (5%, 2/40) (точный критерий Фишера, P = 0.002). У шести несвязанных удила были порты, а у трех лошадей, носивших несвязанные удила с портами, были повреждения стержня. У трех укушенных лошадей Майлеровского типа (3/8) и ни у одной из укушенных лошадей уотерфордского типа (0/7) не было полосовых поражений, но такой небольшой размер подвыборки не позволяет сделать окончательные выводы. Тип прикуса не был связан с поражением наружной губы (точный критерий Фишера, P = 0,5) или внутренней спайки губы (точный критерий Фишера, P = 0,8).

Модель логистической регрессии

Модель I, содержащая породу, пол и толщину долота, была статистически значимой ( N = 174, χ ² 26.0, P <0,001), что указывает на то, что модель способна различать статус поражения AB и CD. Результаты модели I в таблице 2 представлены в виде отношения нечетностей (OR) и с 95% доверительным интервалом (CI). Чувствительность модели составила 37%, а специфичность — 85%. Модель правильно классифицировала 71% случаев. Площадь под ROC-кривой составила 73% (ДИ 65–80%, P < 0,001). Критерий согласия Пирсона подтвердил модель (χ ² 10,4, P = 0,5).

Таблица 2 .Событийные лошади ( N = 174) и их факторы риска умеренного или тяжелого (CD) поражения ротовой полости по сравнению с отсутствием поражения или легким поражением (AB) в области трензеля.

Лошади, носившие тонкие (ОШ 3,5, ДИ 1,4–8,7) или толстые (ОШ 3,4, ДИ 1,4–8,0) трензеля, имели более высокий риск умеренного/тяжелого поражения, чем лошади, носившие трензеля среднего размера (контрольная группа) ( P = 0,003). Однако толщина долота была связана с типом долота, так что долота с двойным сочленением были в основном среднего размера, а несочлененные долота были в основном толстыми ( P < 0.001) (табл. 3). Умеренное/тяжелое поражение реже наблюдалось у лошадей, носивших базовые двухшарнирные трензеля, но результат был статистически недостоверным.

Таблица 3 . Тип долота и толщина долота были связаны ( P < 0,001).

Порода была связана с умеренным/тяжелым статусом поражения ( P = 0,02). Риск умеренного/тяжелого статуса поражения был ниже для пони (ОШ 0,2, ДИ 0,04–0,87), чем у теплокровных (контрольная группа) и холоднокровных (ОШ 2.0, ДИ 0,88–4,7). Разница между хладнокровными и теплокровными не была статистически значимой. Кобылы подвергались более высокому риску (ОШ 2,2, ДИ 1,1–4,5), чем мерины (контрольная группа) ( P = 0,03) (табл. 2).

В модели II анализировались только лошади, носящие различные двухшарнирные удила ( n = 110). Лошади, носившие либо тонкие ( n = 13, ОШ 4,3, ДИ 1,3–14), либо толстые ( n = 17, ОШ 4,5, ДИ 1,2–17) трензеля, имели более высокий риск умеренного/тяжелого статуса поражения, чем лошади, носившие средние (14–17 мм) биты ( n = 80) ( P = 0.01). В модели II пол ( P = 0,2) и порода ( P = 0,09) не были значимо связаны со статусом умеренного/тяжелого поражения.

Возраст лошади, капсюль, кредитное плечо, уровень соревнований и производительность

Все лошади носили капсюль, а 84% (169/202) лошадей носили дополнительный нижний капсюль. Тип капсюля, наличие нижнего капсюля, рычаг трензеля, возраст лошади, уровень соревнований или результаты соревнований (размещение, отсутствие размещения или отсутствие результата) не были связаны со статусом поражения средней/тяжелой степени (таблица 1).

Обсуждение

Острые поражения в области трензеля наблюдались у 52% лошадей, участвовавших в соревнованиях, после кроссовых испытаний. Статус поражения был умеренным у 26% лошадей, тяжелым у 4% лошадей. Лошади с тонкими или толстыми трензелями, кобылы и породы лошадей подвергались более высокому риску умеренного или тяжелого поражения полости рта в области трензеля. Лошади, носившие удила без сочленения, подвергались более высокому риску повреждения стержня, чем лошади, носившие удила с шарниром.

Это исследование имеет определенные ограничения.Во-первых, у нас не было контроля над типами насадок, поскольку исследование проводилось в условиях соревнований, где выбор насадок делают сами участники. Экзамен был добровольным. Тем не менее, уровень участия в исследовании (95%) был очень высоким, и выборка представляет 25% (208/831) финских спортивных лошадей, соревнующихся в 2018–2019 годах. Во-вторых, накануне лошади соревновались в выездке и конкуре. Если какие-то повреждения произошли во время этих выступлений или в результате более ранних тренировок и все еще проявлялись как острые поражения, они могли быть не связаны с типом трензеля, носимым во время этапа кросса, но, возможно, усугублялись.В-третьих, затяжка капсюля не измерялась, чтобы свести к минимуму неудобства для участников. Натяжение переносицы ранее связывали с поражением спаек наружной губы (13). Однако были зарегистрированы тип капсюля и наличие нижней капсюля, и мы не нашли доказательств связи между капсюлем и состоянием поражения средней/тяжелой степени. Наконец, небольшой размер выборки хладнокровных и других удил, кроме двухшарнирных, может помешать выявлению их потенциального риска в отношении состояния умеренного/тяжелого поражения (ошибка типа II).

Несмотря на то, что в этой послесоревновательной выборке финских спортивных лошадей была обнаружена высокая частота поражений полости рта, частота встречаемости была ниже, чем у рысаков в Финляндии (84%) и Швеции (88%) (11, 14). Текущие результаты исследования согласуются с поражениями, связанными с укусами, которые наблюдались у исландских лошадей в 2012 г. (60%) и 2016 г. (43%) (9, 10), но отличаются от результатов 2014 г., когда распространенность поражений составляла 33% (10). Доля лошадей с тяжелым поражением была меньше у спортивных лошадей (4%), чем у рысаков (20%) (11).Аналогичным образом, состояние умеренного поражения было менее распространенным у спортивных лошадей (26%), чем у рысаков (43%), но легкое состояние поражения было столь же частым у спортивных лошадей (22%), как и у рысаков (21%) (11). О тяжелых поражениях сообщалось у 8% исландских лошадей, но этот результат нельзя сравнивать с данным настоящего исследования из-за разных систем оценки (9). В исландском исследовании язва слизистой оболочки размером более 1 см оценивалась как тяжелая (9), в отличие от настоящего исследования, где язва такого размера оценивалась как умеренная, если она не была глубокой и не достигала 3 см в диаметре.В настоящем исследовании кровотечения вне рта не наблюдалось, а кровь во рту наблюдалась у одной лошади (0,5%), что было меньше, чем у рысаков (12%) (11). Эти различия в статусе тяжести поражения и появлении крови можно объяснить различиями между двумя видами спорта. Например, в Финляндии 16 лошадей могут одновременно участвовать в гонках упряжных, в отличие от троеборья, где лошадь выступает одна. Непосредственное соседство незнакомых лошадей в упряжных гонках может увеличить беспокойство у лошадей (24).Кроме того, водитель может полностью откинуться назад в угрюмом состоянии, поддерживая ноги на подножках. Внезапное сильное или сильное натяжение повода по вышеуказанным причинам может предрасполагать рысаков к оральной травме.

Синяки встречались чаще, чем раны. Спайка внутренней губы была наиболее частым местом поражения, что соответствует результатам предыдущего исследования рысаков (11). В настоящем исследовании не было обнаружено связи между спайкой внутренней губы или щечными поражениями и типом трензеля, в отличие от исследования, в котором исландские лошади, соревнующиеся с трензелями ( n = 26), имели более высокий риск щечных поражений (62%) (щечные поражения). в этом исследовании включались повреждения внутренней спайки губ), чем у лошадей, соревнующихся с бордюрами с портом ( n = 45) 13% (9).Повреждения спайки наружной губы наблюдались у 9% лошадей. Этот результат аналогичен исследованиям датских верховых лошадей (9%, N = 3143) и финских рысаков (6%, N = 264) (11, 13). Различные степени депигментации, свидетельствующие о длительном давлении на трензеля или предшествующем воспалении (22, 23), чаще встречались у спортивных лошадей (52%), чем у рысаков (10%) (11).

Барашковые поражения наблюдались у 12% лошадей. У лошадей, носивших несвязанные трензеля, было больше поражений стержня мезиальнее вторых нижних премоляров, чем у других лошадей, что согласуется с наблюдениями за рысаками (15).Когда на насадку оказывается давление, слизистая оболочка может сдавливаться и защемляться или разрываться между насадкой и мезиальной поверхностью второго нижнего премоляра (25). У исландских лошадей ( n = 77) во время соревнований частота повреждений стержня увеличилась с 8 до 31% и была связана с использованием мундштуков (сочлененных и несочлененных) с портами (9). У рысаков повреждения стержня наблюдались в 26% после скачек (11). В исследовании верховых и неездовых лошадей (70 верховых лошадей и пони, 23 верховых лошади, обследованных после 5 недель отдыха и после 7 недель работы, и 20 племенных кобыл) ни у одной из них не было изъязвлений стержня (17).Таким образом, возможно, что, в дополнение к несочлененным типам трензелей, факторы, связанные с соревнованиями или аналогичными тренировками, увеличивают частоту повреждений стержня.

Лошади, соревнующиеся с трензелями, отнесенными к категории худых или толстых, подвергались более высокому риску умеренных и тяжелых поражений. Это открытие можно объяснить несколькими механизмами. Во-первых, тонкие биты могут оказывать повышенное давление на относительно небольшую площадь. Одним из аспектов жесткости мундштука является его обратная зависимость от его диаметра (26), поскольку давление представляет собой количество силы, приложенной к определенной области ( P = F/A) (27).Во-вторых, расстояние между верхней и нижней челюстью варьируется индивидуально: от 25 до 43 мм у лошадей и от 25 до 39 мм у пони (28). Это расстояние не измерялось в текущем исследовании, что затрудняет оценку того, был ли записанный бит слишком толстым, чтобы соответствовать человеку. Было высказано предположение, что толстые удила могут вызывать больший дискомфорт у лошадей с маленькой полостью рта (29). В-третьих, двухшарнирные долота были преобладают в категории долот среднего размера, в то время как тонкие и толстые долота включали относительно больше одинарных и несочлененных долот, что означает, что толщина является характеристикой конкретного типа долота.Тем не менее, более узкий анализ лошадей с различными двухшарнирными удилами показал, что удила среднего размера по-прежнему связаны с более низким средним/тяжелым риском поражения. Наконец, по мнению авторов, для верховой езды в Финляндии широко используются двухшарнирные удила диаметром 14–17 мм. Вполне вероятно, что всадники возвращаются к другим типам или размерам трензелей, а не к обычно используемому 14–17-мм трензелю с двойным шарниром, когда их лошади проявляют конфликтное поведение или снижают управляемость, что может быть связано с повышенным натяжением повода (30–32).То, как толщина трензеля была связана с тяжестью поражения, было неожиданным и нуждается в дальнейшей проверке на большей выборке лошадей.

Порода и пол лошади были связаны с умеренным/тяжелым риском поражения. Риск для пони был ниже, чем для теплокровных и хладнокровных. В предыдущих исследованиях пони демонстрировали меньше поражений полости рта в дисциплинах верховой езды и гонках на упряжках (13, 15, 17). Кобылы подвергались более высокому риску умеренного/тяжелого статуса поражения, чем мерины. Этот вывод соответствует таковому у рысаков (15).Различное натяжение повода в результате различий в обращении с лошадью (17, 33), уровне образования (34), болевых ощущениях (35), беспокойстве (36, 37) или возбудимости (37) является возможным механизмом, лежащим в основе этих результатов у кобыл и пони. . На пони обычно ездят дети, у которых меньше физической силы, чем у взрослых (17). Что касается кобыл, литература предполагает, что гендерные стереотипы могут поставить под угрозу благополучие кобыл, если их поведение интерпретируется как следствие гендерных убеждений или если игнорируется поведение, связанное с болью (33).Для обеих подгрупп еще нельзя исключить различия в восприимчивости слизистой оболочки к ранам или способности к заживлению, поскольку заживление ран у пони происходит быстрее, чем у лошадей (38), а у людей способность к заживлению ран слизистой оболочки полости рта у женщин медленнее, чем у мужчин (39). ).

Другие переменные не были связаны со статусом умеренного/тяжелого поражения. Большинство спортивных лошадей в нашем настоящем исследовании соревновались на национальном уровне на низком уровне сложности (60–80 см). Поражения полости рта не были связаны с уровнем соревнований, в отличие от датского исследования, в котором количество спаечных поражений увеличивалось с уровнем соревнований (13).

Хорошие результаты до сих пор часто считаются показателем хорошего благосостояния (40). Доказательства связи между статусом поражения и местом на соревнованиях не были обнаружены в настоящем исследовании, а предыдущее исследование (15) также не показало связи с результатами на соревнованиях. Следовательно, хорошо работающие лошади не обязательно свободны от забот о благополучии.

Выводы

Если размер ротовой полости лошади неизвестен, рекомендуется выбирать удила среднего размера и обращать внимание на обращение с кобылами, а также с теплокровными и хладнокровными лошадьми, поскольку это исследование предполагает, что лошади, носящие тонкие или толстые удила, а также кобылы, теплокровные и хладнокровные лошади имели повышенный риск умеренного или тяжелого поражения полости рта по сравнению с лошадьми, носящими удила среднего размера, меринами и пони.Кроме того, лошади, носившие удила без шарнира, подвергались большему риску повреждения стержня, чем лошади, носившие удила с шарниром.

Мы призываем к тому, чтобы проводники лошадей взяли на вооружение мониторинг области укуса в качестве новой процедуры, а организаторы соревнований – в качестве меры защиты для случайно отобранных лошадей, поскольку после соревнований часто встречались поражения полости рта в области укуса, хотя наружного кровотечения не наблюдалось. У верховых лошадей повреждения, связанные с трензелями, можно отслеживать в условиях соревнований с помощью систематического осмотра полости рта с использованием налобного фонаря, расстегивания капсюлей и, возможно, бордюрной цепи, а также подъема удила при осмотре перекладин нижней челюсти.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без неоправданных оговорок.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Комитетом по этике исследований кампуса Viikki Университета Хельсинки. Письменное информированное согласие на участие от владельцев получено не было, т.к. участники получили информацию об исследовании при онлайн-регистрации на соревнования и из информационного буклета об исследовании, выданного в 1-й день при регистрации в офисе соревнований.Экзамен был добровольным для участников. Согласие на обследование запрашивалось устно в связи с полевыми условиями на соревнованиях. Анонимность гонщиков была сохранена.

Вклад авторов

KT внесли свой вклад в разработку дизайна исследования, выполнили устные экзамены, сбор и анализ данных, а также подготовку рукописи. MK–W и KT выполнили статистический анализ, получили полный доступ ко всем данным исследования и несут ответственность за целостность данных и точность анализа данных.NM-K зафиксировала все результаты, внесла свой вклад в сбор данных и подготовку рукописи. MK–W, AV и AM внесли свой вклад в интерпретацию результатов и подготовку рукописи. Все авторы читали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Финансирование

Исследование финансировалось Финским культурным фондом (Региональный фонд Пирканмаа), Исследовательским фондом Орион, Финским фондом ветеринарных исследований, Финским ветеринарным фондом (Фонд Мерседеса Захариассена), Фондом Юлианы фон Вендт, SEY Animal Welfare Finland (грант Хели Кастрен) ) и докторскую школу медицинских наук Хельсинкского университета.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Федерации конного спорта Финляндии (SRL), организаторам соревнований, а также владельцам лошадей и наездникам за позитивное отношение и интерес, проявленные к исследованию. Благодарим Кирси Норкио и Туулу Туомола за помощь на месте проведения соревнований.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fvets.2021.651160/full#supplementary-material

Дополнительный материал 1. Подсчет поражений полости рта. Оцените размер и тип поражения. См. точки пересечения и оцените глубину раны. От каждого повреждения подсчитайте баллы вместе, чтобы сформировать оценку поражения для лошади. Оценка поражения определяет категорию серьезности состояния поражения полости рта A (отсутствие острых поражений), лошади с 0 баллами; B (статус легкого поражения), лошади с 1–2 баллами; C (статус умеренного поражения), лошади с 3–11 баллами, но исключая лошадей с восемью баллами от одного единственного поражения; и D (статус серьезного поражения), лошади с 12 или более баллами и лошади с восемью баллами от одного единственного поражения (11).

Дополнительный материал 2. Названия долот с характерным дизайном или эффектом рычага.

Каталожные номера

1. Маклин А.Н., МакГриви П.Д. Методы дрессировки лошадей, которые могут бросить вызов принципам теории обучения и поставить под угрозу благополучие. J Vet Behav Clin Appl Res. (2010) 5:187–95. doi: 10.1016/j.jveb.2010.04.002

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

4. Хаггард П., де Бур Л. Оральная соматосенсорная осведомленность. Neurosci Biobehav Rev. (2014) 47:469–84. doi: 10.1016/j.neubiorev.2014.09.015

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

5. Нанси А., Вазен Р. Восстановление регенерации тканей полости рта. В: Нанси А., редактор. Гистология полости рта Тен Кейт. Разработка, Структура Функция . Сент-Луис, Миссури: Elsevier, Mosby Inc (2013). п. 278–340.

7. Совет по защите сельскохозяйственных животных. Отчет о приоритетах исследований и разработок в области защиты животных . Башня Толворт: Министерство сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия (1993).

Академия Google

8. Изли Дж. Применение прикусывания при стоматологических заболеваниях. В: Материалы фокус-встречи AAEP по стоматологии . Альбукерке, Нью-Мексико: Американская ассоциация специалистов по лошадям (2011). п. 209–212.

9. Björnsdóttir S, Frey R, Kristjansson T, Lundström T. Повреждения, связанные с укусами, у исландских спортивных лошадей. Acta Vet Scand. (2014) 56:40. doi: 10.1186/s13028-014-0040-8

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

10.Бьорнсдоттир С., Фрей Р., Кристьянссон Т., Лундстрём Т. Индикатор благополучия спортивных лошадей. Поражения, связанные с битами, в постерной презентации. Берген: Скандинавский ветеринарный конгресс лошадей (2018 г.).

11. Туомола К., Мяки-Кихня Н., Куяла-Вирт М., Мюкканен А., Валрос А. Повреждения полости рта в области жемчуга у финских рысаков после скачек: оценка повреждений, оценка и частота встречаемости. Front Vet Sci. (2019) 6:206. doi: 10.3389/fvets.2019.00206

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

12.Мата Ф., Джонсон С., Бишоп С. Поперечное эпидемиологическое исследование распространенности и тяжести травм ротовой полости, вызванных битами, у пони и скаковых лошадей. J Appl Anim Welf Sci. (2015) 18: 259–68. дои: 10.1080/10888705.2015.1004407

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

14. Odelros E, Wattle O. Влияние гонок на здоровье полости рта у стандартных рысаков. Аннотация в постерной презентации. Берген: Скандинавский ветеринарный конгресс лошадей.(2018).

15. Туомола К., Мяки-Кихния Н., Валрос А., Мюкканен А., Куяла-Вирт М. Факторы риска поражений, связанных с укусами, у финских рысистых лошадей. Ветеринар по лошадям J. (2021) 1–9. doi: 10.1111/evj.13401

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

16. Кук В.Р. Повреждение удилом межзубного промежутка и второго нижнего премоляра. Ветеринарное образование лошадей. (2011) 23:355–60. doi: 10.1111/j.2042-3292.2010.00167.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

17.Телль А., Эгенвалл А., Лундстрем Т., Уоттл О. Распространенность язв во рту у шведских лошадей при езде с удила и уздечки и при езде без седла. Vet J. (2008) 178:405–10. doi: 10.1016/j.tvjl.2008.09.020

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

19. Мэйхью Э. Иллюстрированный конный доктор . Филадельфия, Пенсильвания: JB Lippincott & Co. (1862 г.).

Академия Google

20. Рассел М. Как изготавливаются «пуллеры» – исследование способов кусания жеребенка. Сан Пт Звоните. (1893) 75:15.

21. van Lancker S, van den Broeck W, Simoens P. Распространенность и морфология костных неровностей межзубных промежутков у лошадей (полосы рта). Ветеринарное образование лошадей. (2007) 19:103–6. дои: 10.2746/095777307X179882

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

22. Скотт Д.В., Миллер В.Х. Пигментные аномалии. В: Керси Р., редактор. Дерматология лошадей . Сент-Луис, Миссури: Сондерс, Elsevier Science (2003).п. 591–5.

23. Knottenbelt DC. Ятрогенные и идиопатические заболевания. В: Pascoe’s Principles and Practice of Horse Dermatology . Лондон: Сондерс Эльзевир (2009). п. 335–8.

24. König U, Visser EK, Hall C. Показатели стресса в верховой езде. Appl Anim Behav Sci. (2017) 190:43–56. doi: 10.1016/j.applanim.2017.02.018

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

25. Скоггинс Р.Д. Биты, кусание и стоматология. В: Труды ежегодного съезда AAEP .Сан-Диего, Калифорния (2001 г.). п. 138–51.

Академия Google

26. Беннетт Д.Г. Обзор бит и насадок. In: Фокусное совещание AAEP . Индианаполис, Индиана (2006).

27. Международный обзор. Профилактика пролежней: давление, сдвиг, трение и микроклимат в контексте. Консенсусный документ. Лондон: Wounds International (2010).

28. Engelke E, Gasse H. Анатомическое исследование ростральной части ротовой полости лошадей с учетом положения и размера трензеля. Ветеринарное образование лошадей. (2003) 15:158–63. doi: 10.1111/j.2042-3292.2003.tb00235.x

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

29. Clayton HM, Lee R. Рентгеноскопическое исследование положения и действия шарнирного трензеля во рту лошади. J Ветеринарная наука о лошадях. (1984) 4:193–6. дои: 10.1016/S0737-0806(84)80141-0

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

30. Феннер К., Маклин А.Н., Макгриви П.Д. Переходим к делу: как круговой загон, выпады и работа на свободе на высокой скорости могут поставить под угрозу благополучие лошади. J Vet Behav. (2019) 29:88–94. doi: 10.1016/j.jveb.2018.05.003

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

31. Кристенсен Дж.В., Жарких Т.Л., Антуан А., Мальмквист Дж. Принятие натяжения повода у молодых лошадей в добровольной тестовой ситуации. Ветеринар по лошадям J. (2011) 43:223–8. doi: 10.1111/j.2042-3306.2010.00151.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

32. König von Borstel U, Glißman C. Альтернативы традиционной оценке ездовых качеств в тестах лошадиных способностей: пригодность натяжения повода и параметры поведения. ПЛОС ОДИН. (2014) 9:e87285. doi: 10.1371/journal.pone.0087285

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

33. Fenner K, Caspar G, Hyde M, Henshall C, Dhand N, Probyn-Rapsey F, et al. Все дело в сексе или нет? Люди, лошади и темперамент. ПЛОС ОДИН. (2019) 14:e216699. doi: 10.1371/journal.pone.0216699

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

34. Маклин А.Н., Кристенсен Дж.В. Применение теории обучения в дрессировке лошадей. Appl Anim Behav Sci. (2017) 190:18–27. doi: 10.1016/j.applanim.2017.02.020

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

35. Фрот М., Фейн Дж.С., Бушнелл М.С. Половые различия в восприятии боли и тревоги. Психофизическое исследование местного применения капсаицина. Боль. (2004) 108:230–6. doi: 10.1016/j.pain.2003.11.017

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

36. Дуберштейн К.Дж., Гилкесон Дж.А. Определение половых различий в характере и обучаемости годовалых лошадей с использованием анкеты дрессировщика. Appl Anim Behav Sci. (2010) 128:57–63. doi: 10.1016/j.applanim.2010.09.012

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

37. Ллойд А.С., Мартин Дж.Е., Борнетт-Гаучи ХЛИ, Уилкинсон Р.Г. Характер лошади: различия между породами. Appl Anim Behav Sci. (2008) 112:369–83. doi: 10.1016/j.applanim.2007.08.010

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

38. Wilmink JM, Stolk PWT, Weeren PR, Barneveld A. Различия в заживлении ран вторым натяжением у лошадей и пони: макроскопические аспекты. Ветеринар по лошадям J. (1999) 31:53–60. doi: 10.1111/j.2042-3306.1999.tb03791.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

40. Heleski CR, Anthony R. Одной науки не всегда достаточно: важность этической оценки для более полного представления о благополучии лошадей. J Vet Behav. (2012) 7:169–78. doi: 10.1016/J.JVEB.2011.08.003

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Тесты по выездке | FEI