Копеподы фото: С микроскопических ракообразных сняли обвинения во вреде коралловым рифам

Содержание

С микроскопических ракообразных сняли обвинения во вреде коралловым рифам

Генетический анализ не подтвердил, что микроскопические веслоногие ракообразные — копеподы — виновны в том, что на коралловых полипах появляются патологические образования. Статья с результатами исследования опубликована в журнале Scientific Reports.

Микробные сообщества коралловых рифов сильно влияют на жизнеспособность коралловых рифов и их устойчивость к болезням. Часто случается, что на них воздействуют «чужие» бактерии, которых могут заносить различные симбионты, например, копеподы, размер которых обычно не превышает одного миллиметра. Ученые предположили, что копеподы не только непосредственно влияют на состояние коралловых полипов, питаясь их тканями и выделениями, но и могут заражать их потенциально опасными микроорганизмами, подобно тому, как это делают наземные членистоногие (комары и клещи).

Согласно этому предположению, из-за приносимых копеподами бактерий возникают коралловые новообразования — галлы — в которых копеподы и селятся. Однако доказать это ученые до сих пор не могли. Известно лишь, что некоторые копеподы могут переносить инфекции. Теоретически это могло бы облегчить жизнь симбиотической копеподы в коралле, подавляя естественные механизмы защиты хозяина. Если микроскопические веслоногие рачки действительно связаны с распространением коралловых болезней, то по составу бактерий микробиом пораженной коралловой ткани и симбиотической копеподы должны во многом совпадать, и, с другой стороны, отличаться от здоровых участков той же коралловой колонии.

В поисках таких патогенов или микробных комплексов, специфичных для симбиотических копепод, международная группа исследователей провела подробный анализ микробного сообщества копепод как симбионтов коралловых полипов с использованием метагеномного секвенирования гена 16S рРНК (который есть у всех бактерий).

Для исследований биологи взяли две копепод-коралловые системы: карибский кораллловый полип «морской веер» (Gorgonia ventalina) с живущими в нем копеподами рода Sphaerippe и модельный вид красноморского рифообразующего кораллового полипа Stylophora pistillata

 с копеподами рода Spaniomolgus. На основании собранного биологами материала биоинформатики провели анализ микробиома двух разных коралловых сообществ. Особое внимание при этом они обращали на идентификцию бактерий, которые предположительно могут влиять в образование галлов. Дальнейшие статистические расчеты показали, что по составу микробиома эти две системы разнятся, однако микробиомы здоровых коралловых полипов, галлов и копепод в этих системах отличаются друг от друга меньше, чем между системами. Исследователи обнаружили, что вопреки первоначальным ожиданиям во всех пробах микробиомы образцов галлов были аналогичны микробиобам здоровых коралловых полипов, но с несколько иной структурой.

По результатам анализа ученые не смогли найти никаких явных доказательств того, что микробиом копеподы, поселившейся в коралловом полипе, действует на микробное сообщество кораллового галла. То есть несмотря на то, что нельзя исключать влияния симбионта на процесс образования галловой ткани в коралле, нет доказательств, что на микробиом полностью сформированных коралловых галлов влияли копеподы.

«Результаты исследования, на мой взгляд, показали актуальность дальнейших работ по изучению микробного состава других симбиотических комплексов беспозвоночных, включающих массовых микроскопических ракообразных, большинство из которых, как ни удивительно, – новые виды, — комментирует один из авторов работы, ведущий научный сотрудник МГУ имени М.В. Ломоносова Вячеслав Иваненко. — Будет интересно посмотреть микробный состав симбиотических комплексов разных беспозвоночных, проявляющих разный характер и силу симбиотических отношений. Приобретенный нами опыт будет полезен при планировании дальнейших исследований».

Исследование проводили ученые из МГУ имени М.В. Ломоносова, Института генетики РАН, Института проблем передачи информации имени А.А. Харкевича РАН, Сколковского института науки и технологий, Высшей школы экономики, Центра по исследованию Красного моря Научно-технологического университета имени короля Абдаллы (Саудовская Аравия) и Центра биоразнообразия Naturalis (Лейден). Работы были поддержаны грантом Российского научного фонда и Российского фонда фундаментальных исследований.

КОПЕПОДЫ. ПУТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ | ЦЕНТР имени Вс. МЕЙЕРХОЛЬДА

Театр.Акт и творческая лаборатория «Угол», Казань / Фестиваль NONAME 2019

Режиссеры: Ангелина МИГРАНОВА, Родион САБИРОВ Премьера.
1 час 10 минут
16+

БЛИЖАЙШИЕ СПЕКТАКЛИ:

Спектакль-исследование, в котором раскрывается полная драматизма история изменений в сообществе копепод (веслоногих рачков) Черного моря под воздействием видов-вселенцев. Авторы вместе со зрителями становятся исследователями и в процессе спектакля находят аналогии этим изменениям в областях, никак не связанных с миром планктона, и выдвигают ряд оригинальных гипотез.

Спектакль зародился в рамках первой всероссийской театрально-научной лаборатории «Аннигиляция» инициированной фондом поддержки современного искусства «Живой город». Кураторы лаборатории: Олег Лоевский, Дмитрий Волкострелов, Инна Яркова.

Показ эскиза состоялся в городе Казани 25 ноября 2018 года.

6 июня после спектакля — неформальное общение с создателями в фестивальном клубе в Зелёном фойе при поддержке проекта «Варочный цех».

Камерный театр «Театр.Акт» и творческая лаборатория «Угол» (Казань)

Исследователи:
Денис АЛТУХОВ, Ангелина МИГРАНОВА, Родион САБИРОВ, Денис КРУТОВСКИХ, Олег ЕРШОВ, Мария СИВОВА, Сабина ГИЗЗАТУЛЛИНА, Андрей ДАРЦАЕВ, Аскар ГАЛИМОВ, Анжелика ЕРМАКОВА, Алена ПУЛУДИ, Султан ШАКУРОВ, Настя РАДВОГИНА, Дина САФИНА, Луиза НИЗАМИЕВА, Дарья АНДРЕЕВА

Похожие события:

веслоногим ракам Красного моря всё равно, на каких грибовидных кораллах жить

Биологи МГУ имени М.В.Ломоносова в составе международной команды исследовали, на каких видах семейства грибовидных кораллов живут веслоногие раки в акватории Красного моря. Оказалось, что копеподам — так называются микроскопические веслоногие ракообразные — не принципиально на каких кораллах жить: все 13 изученных видов из 8 родов грибовидных кораллов населены одинаковыми сообществами копепод. Результат исследователей необычен: более ранние исследования показывали приуроченность отдельных видов копепод к определённым видам хозяев. Работа проходила в рамках направления «Животные» проекта «Ноев ковчег» (осуществляется при поддержке Российского научного фонда), его результаты опубликованы в престижном биологическом журнале Molecular Phylogenetics and Evolution.

Внешний вид новых видов микроскопических ракообразных — копепод, найденных в Красном море на грибовидных кораллах; вид снизу, конфокальная микроскопия образцов после выделения ДНК (красные — самки, синие — самцы, искусственная окраска). Источник: Ivanenko et al., Molecular phylogenetics and evolution, 2018 Веслоногие раки (подкласс Copepoda) насчитывают свыше 14 000 представителей, а по некоторым оценкам число видов копепод может достигать и 500 000. Эти организмы обычно небольшого размера — длина их тела обычно не превышает 2 миллиметров — и выполняют важную экологическую функцию. Они составляют основу пищевых цепей планктона, а отдельные виды переходят к симбиотическим (в том числе и паразитическим) отношениям с другими морскими животными, такими как губки, иглокожие, рыбы, киты и кораллы.

На одном коралле можно найти тысячи особей копепод, принадлежащих десятку разных видов. Их считают симбионтами, однако их точная роль до конца не изучена. Веслоногие раки могут питаться как тканями так и выделениями кораллов, в некоторых случаях они образуют галловые разрастания. Переносят ли они  заболевания различной природы (бактериальные, грибковые и вирусные) пока не исследовано.

Ранее считалось, что симбиотические копеподы видоспецифичны, то есть отдельные виды веслоногих раков вступают в симбиоз со строго определёнными видами животных. Однако биологи МГУ в составе международной исследовательской коллаборации изучили состав сообщества веслоногих раков на разных видах семейства грибовидных кораллов Красного моря и выяснили, что копеподам, не принципиальна видовая принадлежность партнёра одного семейства кораллов по симбиозу.

В ходе исследования учёные отобрали образцы 13 видов представителей семейства грибовидных кораллов (Fungiidae) на побережья Красного моря, принадлежащих 8 родам. Затем из кораллов извлекали микроскопических ракообразных и исследовали их с помощью лазерного микроскопа и молекулярно-генетических методов. На основе генетических данных биологи установили степень родства симбионтов и проанализировали видоспецифичность ракообразных-симбионтов к кораллам с привлечением статистических методов. Результаты исследования удивили биологов.

«Оказалось, что для этих ракообразных нет разницы, на каких видах грибовидных кораллов жить: все 13 изученных видов из 8 родов грибовидных кораллов населены одинаковым сообществом новых видов веслоногих раков, отличающихся от таковых, обитающих в Тихом океане. Это необычно, так как по другим исследованиям симбиотические копеподы привязаны к одному или близким видам хозяев», — рассказал младший научный сотрудник НИИФХБ имени А.Н. Белозерского МГУ Михаил Никитин.

«Разнообразие симбиотических копепод и других беспозвоночных исследовано очень фрагментарно, и это, как оказалось, может вести к неверному представлению  о высокой специфичности симбионтов к хозяину. Мы думаем, что в основе очень большого разнообразия симбионтов кораллов лежит не высокая специфичность, которая в отдельных случаях может и проявляться, а три основных причины: разнообразие микрониш, которые предоставляет коралл микроскопическим обитателям, частые случаи эволюционного перехода с одного вида хозяина на другого и, видимо, необычно большое зоогеографическое дробление симбиотических сообществ, населяющих кораллы, — отметил ведущий научный сотрудник биологического факультета МГУ Вячеслав Иваненко. — Полученные результаты указывают и на то, что микроскопические симбионты умеют находить при помощи чувствительных органов разные виды одного семейства кораллов, но не проявляют предпочтения к какому-то одному виду.  Эта слабая, но все-таки имеющаяся специфичность может быть как-то связана с приспособлением симбионтов к защитным механизмам стрекающих кораллов. По результатам исследования получается, что освоение грибовидных кораллов симбиотическими ракообразными происходило в результате не, как мы думали, сопряженной эволюции с хозяинома, а в результате многочисленных переходов  с других видов животных (эволюционного хост свитчинга). Эти и другие не менее интересные вопросы мы продолжаем исследовать».

Исследование коралловых рифов в условиях глобальных изменений — один из трендов в морской биологии. Площади коралловых сообществ продолжают стремительно сокращаться, а вместе с кораллами вымирает и большое число морских организмов, приуроченных к ним. Однако несмотря на популярность темы, устройство и функционирование экосистемы коралловых рифов — и даже их биоразнообразие — до сих пор исследованы недостаточно.

Собранные образцы симбиотических ракообразных включены в фонд коллекций биоматериалов Московского университета, созданного в рамках научного мегапроекта МГУ «Ноев ковчег». Ежегодно при поддержке проекта «Ноев ковчег» проходит свыше 50 экспедиций как в разные регионы России, так и в зарубежные страны. По результатам поездок учёные пополняют фонды коллекций биоматериала Московского университета и описывают новые виды живых существ. Так, за 2017  год исследователи из МГУ описали около 60 новых для науки видов, в том числе и лягушку из горных тропических лесов Вьетнама и гриб из Тверской области.

В работе принимали участие сотрудники биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова, Научно-исследовательского университета имени А.Н. Белозерского МГУ имени М.В.Ломоносова, Центра биоразнообразия Натурали (Лейден, Нидерланды), Научно-технологического университета КАУСТ (Саудовская Аравия) и Института исследования экосистем (Италия). Исследование выполнено при финансировании ряда фондов, в том числе Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) и Российского научного фонда (РНФ).

Рачки-симбионты не заразны для кораллов

Веслоногие рачки, живя в кораллах, не влияют на микробов своих хозяев.

Карибский коралл «морской веер» Gorgonia ventalina (Alcyonacea). (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

Розовые галлы (отмечены стрелками) на карибском коралле, вызванные копеподами рода Sphaerippe. (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

Женская особь копеподы рода Sphaerippe, вид снизу, изображение со сканирующего электронного микроскопа. (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

Модельный вид красноморского рифообразующего коралла Stylophora pistillata. (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

Изменения отростков (отмечены стрелками) на коралле Stylophora pistillata, вызванные копеподами рода Spaniomolgus. (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

Женская особь копеподы рода Spaniomolgus, вид снизу-сбоку, изображение со сканирующего электронного микроскопа. (Фото: В. Н. Иваненко, МГУ)

У кораллов, как и у людей, свои бактерии есть свои бактерии, образующие сложные и разнообразные сообщества. От бактерий, которые помогают кораллам сопротивляться болезням, во многом зависит, выживет ли коралловая колония или нет.

Но к кораллам – как и к нам – регулярно приходят бактерии-чужаки, которые могут повлиять на состояние их микробного сообщества и тем самым нарушить благоденствие кораллов. Более того, такие пришлые бактерии часто оказываются попросту патогенными. В качестве поставщиков инфекции могут быть веслоногие ракообразные, или копеподы. Эти рачки, питаясь тканями и выделениями кораллов, живут в особых новообразованиях – галлах, которые, предположительно появляются из-за бактерий, которые пришли с копеподами. Про некоторых из копепод также известно, что они действительно переносят инфекции; можно предположить, что те патогены, которые рачки приносят с собой в колонию кораллов, помогают им отвлечь защитные механизмы колонии от самих себя.

Но если бактериальные инфекции кораллов и впрямь приходят вместе с копеподами, то бактериальный состав больного участка колонии должен быть похож на бактерий рачков и должен отличаться от бактерий здорового участка коралловой колонии. Чтобы проверить, так это или не так, исследователи из Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Института генетики РАН, Института проблем передачи информации (ИППИ) им. А. А. Харкевича РАН и других российских научных центров вместе с коллегами из Нидерландов и Саудовской Аравии проанализировали микробные сообщества кораллов и копепод. Микробные сообщества сравнивали по гену 16S РНК – это рибонуклеиновая кислота, которая входит в состав рибосомы, сложной молекулярной машины, собирающей белки из аминокислот. Рибосомные РНК довольно консервативны, то есть мало меняются в ходе эволюции, поэтому их удобно использовать для того, чтобы увидеть различия между крупными группами живых организмов – особенно, когда дело касается столь изменчивых существ, как бактерии.

Для исследований взяли две копепод-коралловые системы, недавно обнаруженные морскими биологами МГУ: карибский коралл «морской веер» Gorgonia ventalina с живущими в нем копеподами рода Sphaerippe и модельный вид красноморского рифообразующего коралла Stylophora pistillata с копеподами рода Spaniomolgus. В составе микробного сообщества между этими двумя системами «кораллы–копеподы» действительно были различия; также различия были видны внутри каждой системы. Но притом кораллы здоровые, кораллы больные (у которых были галлы) и копеподы отличались друг от друга по бактериям сильнее, чем в целом обе системы между собой. В коралловых галлах микробные сообщества оказались схожи с сообществами здоровых кораллов, хотя и несколько отличались от тех по структуре.

В статье в Scientific Reports говорится, что микробы копепод вряд ли как-то ощутимо воздействуют на микробное сообщество коралла – во всяком случае, никаких явных доказательств тому обнаружить не удалось. Рачки-симбионты, вероятно, как-то влияют на формирование галловой ткани, но вряд ли это влияние идет через бактерий. В перспективе, как говорит Вячеслав Иваненко, ведущий научный сотрудник Лаборатории морфологии, экологии и систематики беспозвоночных биологического факультета МГУ, будет интересно посмотреть микробный состав других беспозвоночных, которые вступают друг с другом в симбиоз – выбранная исследовательская стратегия может быть при изучении симбиотических отношений с самыми разными свойствами.

Что до кораллов, то они, как известно, чрезвычайно чувствительно к человеческому влиянию, которое проявляется во всем, начиная от появления в море разных странных веществ и заканчивая климатическими изменениями. С другой стороны, кораллы во многом держат на себе морские экосистемы, и, если с коралловыми колониями что-то случится, это неизбежно скажется на биоразнообразии и стабильности таких систем. Поэтому для нас крайне важно знать, от чего зависит и от чего не зависит самочувствие кораллов.

 

Работа поддержана грантами Российского научного фонда и Российского фонда фундаментальных исследований.

 

 

По материалам пресс-службы ИППИ РАН.

copespod — Translation into Russian — examples English

These examples may contain rude words based on your search.

These examples may contain colloquial words based on your search.

Meeting with the Committee of External Partners (COPESPOD) and forum of African ambassadors

Встреча с членами Комитета международных партнеров (КОПЕСПОД) и участниками форума послов африканских стран

Meeting with the Committee of External Partners (COPESPOD)

Встреча с членами Комитета внешних партнеров

Suggest an example

Other results

This is an unnamed species of copepod. A copepod is a crustacean.

The detrimental effects of these blooms can range from heart malformation in fish to constraining copepod reproduction.

Вредные эффекты этих цветений могут варьироваться от порока сердца у рыб до ограничения размножения веслоногих ракообразных.

Known parasites of this species include the copepod Caligus dasyaticus and the monogenean Heterocotyle chinensis.

На этих скатах паразитируют Копеподы Caligus dasyaticus и Моногенеи Heterocotyle chinensis.

Copepods. Yes, you’re not alone.

Crushed exoskeletons of copepods and other crustaceans.

Разрушенный экзоскилет копиподсов и других ракообразных.

They feed on copepods, krill and small fish, while their natural predators are seals, whales, cod and other larger fish.

Питаются крилем и мелкими видами рыб, а их природными хищниками являются киты, треска и другие крупные рыбы и водные млекопитающие.

Many planktonic copepods feed near the surface at night, then sink into deeper water during the day to avoid visual predators.

Многие планктонные копеподы питаются ночью в поверхностных слоях океана, а днём мигрируют на глубину, чтобы избежать выедания зрительными хищниками.

Known parasites of this species include the copepod Dissonus pastinum, and the haemogregarine protozoan Haemogregarina heterodontii.

На этих акулах паразитируют копеподы Dissonus pastinum и простейшие Haemogregarina heterodontii.

And the cod are there because they are feeding on all the copepods and amphipods.

And when you have low productivity in this, in ice, the productivity in copepods go down.

These copepods are a major constituent of the oceans, and they are a major part of the diet of grazing baleen whales.

Эти копеподы — большая составляющая часть морских обитателей, и они — значительная часть рациона усатых китов.

BDE-47 was shown to be acutely toxic for the copepod Acartia tonsa in a standard 48-hour test and caused disturbances in larval development at much lower levels.

При проведении стандартной 48-часовой проверки было выявлено, что БДЭ-47 является крайне токсичным для копеподов Acartia tonsa и что он в меньшей степени оказывает свое воздействие на личиночной стадии.

External parasites include copepods and leeches, while 16 species of tapeworms are known from its digestive system, including Phyllobothrium hallericola n. sp. and Acanthobothrium olseni.

Среди внешних паразитов надо перечислить копеподов и пиявок, в пищеварительном тракте встречаются 16 видов ленточных червей, включая Phyllobothrium hallericola n. sp. и Acanthobothrium olseni.

Known parasites of this species include the tapeworms Dinobothrium septaria and Hepatoxylon trichiuri, and the copepods Dinemoura producta, Laminifera doello-juradoi, and Pandarus floridanus.

На этих акулах паразитируют ленточные черви Dinobothrium septaria и Hepatoxylon trichiuri и веслоногие ракообразные Dinemoura producta, Laminifera doello-juradoi и Pandarus floridanus.

Many forage fish are facultative predators that can pick individual copepods or fish larvae out of the water column, and then change to filter feeding on phytoplankton when energetically that gives better results.

Многие кормовые рыбы являются факультативными хищниками, которые при случае подхватывают из водяной толщи рачков или личинок, и возвращаются к фильтрации фитопланктона, когда это становится энергетически более эффективно.

Known parasites of this species include the copepods Nesippus orientalis, Perissopus dentatus, Pandarus sinuatus, Kroyeria sphyrnae, Nemesis atlantica, and Eudactylina spinifera, as well as tapeworms in the genera Paraorygmatobothrium and Platybothrium.

На черноносых акулах паразитируют веслоногие ракообразные Nesippus orientalis, Perissopus dentatus, Pandarus sinuatus, Kroyeria sphyrnae, Nemesis atlantica и Eudactylina spinifera, а также ленточные черви Paraorygmatobothrium и Platybothrium.

The EC50 for larval development for marine copepod ranged between 13 and 4 mg/L for PBDE-47 and PBDE-99, respectively.

Для морских копепод в зародышевом состоянии коэффициент ЕС50 колеблется от 13 до 4 мг/л для ПБДЭ47 и ПБДЭ99, соответственно.

This development may be enhanced by changes in the species composition and functioning of the pelagic food web (e.g. the growth of small flagellates rather than larger diatoms), which leads to lower grazing by copepods and increased sedimentation.

Этот процесс может активизироваться в связи с изменениями в видовом составе и функционировании биологической пищевой цепочки (например, рост небольших жгутиковых, а не крупных диатомовых водорослей), что может привести к снижению объема потребления веслоногими ракообразными и интенсификации осаждения.

(PDF) Копепода Eurytemora caspica (Crustacea, Calanoida) в водохранилищах рек Волги и Камы

134

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД № 2 2020

СУХИХ и др.

Относительно недавнее расселение вида по

Волжскому бассейну подтверждается и нашими

результатами генетического анализа: на протяже-

нии >3000 км Северного Каспия, рек Волги и Ка-

мы встречено всего три гаплотипа, которые отли-

чаются друг от друга парой нуклеотидов. Резуль-

таты исследования участка гена COI указывают

на единство вида среди всех исследованных попу-

ляций, а полученные последовательности ДНК

формируют общую кладу на филогенетическом

дереве. Различия внутри клады при этом мини-

мальны.

Генетические исследования Eurytemora из

Каспийского моря впервые проведены Ли (Lee,

1999) в рамках исследования филогеографии то-

гда еще единого вида E. affinis для всей Палеарк-

тики. В приведенной работе проанализирован

единственный рачок из северной части Каспий-

ского моря. Для него было получено по одной по-

следовательности участков митохондриальных

генов 16SrRNA и COI. Последняя ДНК-последо-

вательность также использована в данной работе.

Полученные данные полностью соответствуют

этой картине и расширяют ее. Увеличение количе-

ства проанализированных ракообразных позволи-

ло выделить две клады: дальневосточную и кас-

пийскую. Показано, что каспийская Eurytemora –

ближайший родственник видов этого рода на

Дальнем Востоке России и в Японии. Различия

между кладами составили 13.2% нуклеотидных за-

мен, тогда как таковые с E. carolleeae и E. affinis до-

стигали >15%. Возможно, дальневосточная E. cf.

affinis – тоже самостоятельный вид, для описания

которого требуется тщательный морфологиче-

ский анализ.

Область распространения E. caspica, по-види-

мому, значительно шире, чем удалось установить.

Знакомство с рисунками ракообразных черно-

морского бассейна, любезно предоставленными

Л.В. Самчишиной (Институт зоологии им. И.И.

Шмальгаузена НАН Украины), позволяет пред-

положить, что E. caspica встречается в Черном и

Азовском морях (Самчишина, 2005). Анализ ри-

сунков и фотографий из определителя Calanoida

(Crustacea: Copepoda) Казахстана и сопредельных

территорий (Крупа и др. 2016) указывает на то,

что исследуемый вид, вероятно, обитает и на тер-

ритории Казахстана, по крайней мере, в Северо-

Восточном Каспии.

Из других видов рода вместе с E. caspica в Куй-

бышевском, Камском и Воткинском водохрани-

лищах в небольших количествах (<500 экз./м3)

отмечена E. velox (Lilljeborg, 1853) (Лазарева и др.,

2018а, 2018б). Для Куйбышевского и Саратовско-

го водохранилищ указана еще E. lacustris (Poppe,

1887) (Бычек, 2008; Попов, 2007; Тимохина, 2000;

Popov, 2011). Также этот вид отмечен В.Р. Алексе-

евым в 1978 г. в летних пробах из временных водо-

емов, связанных с дельтой р. Волги. Однако летом

2015–2017 гг. E. lacustris в реках Волге и Каме не об-

наружена (Лазарева и др., 2018а, 2018б). С учетом

связи волжского и балтийского бассейнов через

Волго-Балтийский канал можно ожидать проник-

новения в р. Волгу балтийской E. affinis и амери-

канского вселенца E. carolleeae. Для идентифика-

ции самок и самцов пяти видов Eurytemora (E. lacus-

tris, E. affinis, E. caspica, E. velox и E. carolleeae),

обсуждаемых в настоящей работе, приведен опре-

делительный ключ.

Ключ для определения видов

рода Eurytemora по самкам

1. Последний грудной сегмент без боковых вы-

ростов. Внутренний вырост первого членика эк-

зоподита пятой пары расположен под углом 90° к

членику.…………………………………….…… E. lacustris

– Последний сегмент тела с крупными боковыми

выростами ……….…………………..……………………… 2

2. Боковые выросты последнего грудного сегмен-

та направлены назад, почти параллельно брюш-

ку. Наружный край первого членика экзоподита

пятой пары с одним шипом …….…………….E. velox

– Боковые выросты последнего грудного сегмен-

та широко расставлены в стороны. Наружный

край первого членика экзоподита пятой пары с

двумя шипами ……………………………………………… 3

3. Маленький шипик на пятой паре ног значи-

тельно длиннее ширины ближайшего латераль-

ного шипа и составляет примерно 15–30% его

длины …………………………………..…………… E. affinis

– Маленький шипик на пятой паре ног составляет

~10% или меньше длины ближайшего латерально-

го шипа. Длина маленького шипика меньше ши-

рины ближайшего латерального шипа в месте его

прикрепления….…………………………..………………..4

4. Мандибулы с более или менее равномерно

расположенными зубцами, наружный зубец не

отставлен или незначительно отставлен от

остального ряда зубцов. Щетинки каудальных

ветвей и плавательных конечностей без четких

сегментоподобных разделений. Генитальный

сегмент без выростов или с незначительными

выростами……………………………………….. E. caspica

– Мандибулы с наружным зубцом, хорошо отде-

ленным от остального ряда зубцов разрывом.

Щетинки каудальных ветвей и плавательных ко-

нечностей с четкими сегментоподобными разде-

лениями. Генитальный сегмент с боковыми вы-

ростами в верхней части……………….… E. carolleeae

Ключ для определения видов

рода Eurytemora по самцам

1. Экзоподит правой ноги пятой пары состоит из

трех члеников……………………………………… E. velox

Копеподы в морском окуне: что это и стоит ли опасаться? | fish3o.ru 🐟

Морской окунь – очень полезная и вкусная рыба. Однако иногда в нем попадаются «незваные гости», которые напрочь отбивают желание есть и в дальнейшем покупать морского окуня. Сегодня мы хотим разобраться, что это за вредитель и опасен ли он для человека.

Для начала хотелось бы сказать несколько слов о пользе морского окуня. Эта рыба богата таурином – уникальной аминокислотой, которая способствует запуску всех процессов нашего организма. Поэтому морского окуня советуют есть тем, кто нуждается в укреплении иммунитета и нервной системы. Также эта рыба богата Омега-3, благодаря которой в организме вырабатывается полезный холестерин, укрепляющий стенки сосудов.

Копеподы в морском окуне: что это ?

Так выглядит Сфирион Люмпи (копепода)

Так выглядит Сфирион Люмпи (копепода)

К сожалению, ни одна рыба не застрахована от наличия паразитов. Однако ошибочно будет полагать, что все они без исключения опасны для человека. Чаще всего в морском окуне можно найти рачка Сфирион Люмпи, который относится к подклассу копепод. Стоит также отметить, что копеподы встречаются и в других рыбах, но все же в основном в морском окуне.

Копеподы – веслоногие ракообразные

Сфирион Люмпи – это ракообразное, которое состоит из головы, удлинённой шеи и туловища, на котором расположены 2 яйцевых мешка. Паразит крепится на коже рыбы, плавниках, жабрах, также он может проникать внутрь тела: в сердце, селезенку. Большую часть жизни они проводят, сидя на «хозяине», питаясь его кровью, лимфой и слизью. Порой на одном окуне может «проживать» до 12 копепод.

Опасны ли копеподы для человека?

Копепода в морском окуне. Хоть выглядит паразит пугающе, он абсолютно безопасен для человека

Копепода в морском окуне. Хоть выглядит паразит пугающе, он абсолютно безопасен для человека

Многие, найдя такой «сюрприз», приходят в ужас и сразу же выбрасывают окуня. А зря!

Оказывается, Сфирион Люмпи для человека не опасен. Не стоит забывать, что перед тем, как попасть на прилавки магазинов, рыба проходит тщательный санитарный контроль: как внешний, так и внутренний. Рыба допускается к продаже, если в ней есть единичные очаги поражения копеподой.

Рыба не допускается к продаже, если паразит был обнаружен во внутренних органах.

Поэтому если вы вдруг обнаружили названого гостя, не пугайтесь! Просто вырежьте кусочек мяса вместе копеподой и продолжайте готовку. Но все же не забудьте тщательно термически обработать рыбу.

Если вдруг вы слишком брезгливы и ни в коем случае не хотите встречаться с паразитом лицом к лицу, есть правила, которые помогут вам выбрать рыбу без подселенца. Отдавайте предпочтение рыбе с хорошей жировой прослойкой, с отсутствием повреждений на чешуе, глаза должны быть прозрачные, без помутнений.

>> Fish3O.ru : Учим разбираться в рыбе, не давать себя обманывать, выбирать и готовить! <<

О проекте COPEPOD

Дрейфующие микроскопические организмы, называемые «планктоном», можно найти в каждом океане, озере и пресноводных водоемах мира. Мельчайшие представители, микробный планктон и фитопланктон, составляют основу пищевой сети, перерабатывая органические материалы и превращая солнечный свет в новые материалы. Крошечные планктонные хищники, зоопланктон и ихтиопланктон, захватывают эти материалы (и друг друга) и продолжают пищевую сеть в все больший и крупный зоопланктон, рыб, птиц, китов и людей.

«Веслоногие рачки» — это разновидность зоопланктона, планктонных ракообразных, отдаленно связанных с креветками и крабами. Веслоногие ракообразные — один из наиболее распространенных и легко узнаваемых видов зоопланктона, который встречается почти в каждом океане, море и пресноводных средах обитания, даже в подземных пещерах. Веслоногие рачки вылупляются из яиц, проводя первую часть своей жизни в виде клещоподобных личинок науплиусов. Затем науплии линяют в ювенильную стадию «копеподита», которая имеет форму, похожую на взрослую. Копеподиты в конечном итоге развиваются во взрослую форму, когда достигают половой зрелости.

В данном случае COPEPOD является аббревиатурой от базы данных по экологии, производству и наблюдению за прибрежным и океаническим планктоном , глобальной базы данных по планктону, которая содержит более 400000 наблюдений за копеподами, а также с другим зоопланктоном, фитопланктоном и микробным планктоном. таксоны. Проект COPEPOD представляет собой попытку Национальной службы морского рыболовства (NMFS, также известную как «NOAA Fisheries» ), чтобы предоставить исследователям рыболовства и морских экосистем интегрированный набор данных проверенных качества, глобально распределенных данных о планктоне, а также любых Доступны совместные пробы экологических гидрографических и метеорологических данных.Эти данные предоставляются в различных формах (, например, , средние пространственные поля, временные ряды, графические карты и рисунки) и в виде компиляций (, например, , от отдельных наборов данных до региональных или таксоновых компиляций).


Иллюстрация жизненного цикла веслоногих и этапов его жизни.


Фотография Calanus hyperboreus , каланоидных веслоногих ракообразных, обитающих в более прохладных водах Северной Атлантики и Арктики.( См. Также COPEPEDIA.)

Автоматическая идентификация копепод с помощью цифровой обработки изображений и искусственной нейронной сети | BMC Bioinformatics

Подход исследования основывался на методологии и блок-схеме системы, показанных на Рисунке 1, которые подробно описаны ниже.

Рисунок 1

Блок-схема системы .

Сбор данных

Были исследованы пять родов морских веслоногих рачков, обычно встречающихся в мангровых водах: Acartia ( A.spinicauda ), Bestiolina ( B. similis ), Oithona ( O. aruensis, O. disimilis и O . simplex ), Parvocalanus ( P. crassirostris ) и ( T. barbatus и T. forcipatus ) (дополнительный файл 1). Образцы веслоногих ракообразных были взяты на четырех станциях от верхнего лимана мангрового лесного заповедника Матанг (MMFR) до прибрежных вод на западном побережье полуострова Малайзия (4 ° 50 ‘северной широты, 100 ° 35’ восточной долготы) (рис. 2).Были изготовлены горизонтальные жгуты планктона (глубина 0,5–1 м) с использованием парных сетей для бонго диаметром 45 см (180 мкм), и собранный планктон был сохранен в забуференном 10% формальдегиде. Затем в лаборатории собранные веслоногие рачки просеивали через уложенные друг на друга сита Эндекотта с размером ячеек 1000 мкм, 500 мкм, 250 мкм и 125 мкм, и просеянные фракции хранили в 80% спирте в отдельных флаконах для длительного хранения.

Рис. 2

Расположение станций отбора проб в мангровом лесном заповеднике Матанг (MMFR) .

Получение изображения

Образцы веслоногих рачков были случайным образом внесены на предметное стекло микроскопа из консервированных образцов, и каждый идентифицирован до уровня вида под сложным микроскопом (Olympus Bh3). Чтобы визуализировать спинной аспект идентифицированной веслоногой рачки, часто приходилось поворачивать тело веслоногой рачки. Вращения тела можно легко добиться, сначала поместив две короткие нейлоновые лески (диаметром 0,36 мм) по обе стороны от образца и осторожно перемещая покровное стекло, наложенное на них, кончиком указательного пальца.Желаемый вид тела копеподы был получен цифровой камерой Olympus (DP26), подключенной к компьютеру, на котором установлено программное обеспечение для обработки изображений (Olympus cellSens Standard вер. 1.12) [26] для просмотра, захвата и сохранения изображений в реальном времени. Встроенная функция в cellSens под названием Extended Focus Imaging (EFI) использовалась для создания изображения в одной плоскости с резкими, сфокусированными деталями и высокой контрастностью (рис. 3). Функция EFI записывала данные изображения по мере того, как образец постепенно фокусировался сверху вниз, чтобы получить единое дорсальное изображение копеподы со всеми частями тела (рис. 4).Кроме того, перед съемкой с помощью программы cellSens были установлены наилучшие контраст и яркость изображений. Разрешение захваченных изображений было стандартизировано (2448 × 1920 пикселей), и все изображения были сохранены в несжатом формате файла с тегами (TIFF), переименовав их в соответствии с датой захвата изображений.

Рисунок 3

Расширенное фокусное изображение (EFI) . Данные изображения в разном фокусе были записаны для получения единого плоского изображения.

Рисунок 4

Без EFI и с EFI . Сравнение захваченных изображений O. disimilis и A. spinicauda , сделанных без (a и c) и с (b и d) функцией EFI.

База данных изображений

Была создана простая база данных изображений для хранения и организации захваченных изображений. После проверки экспертами по рачкам эти изображения были проиндексированы в соответствии с их таксонами. Тридцать изображений каждого вида были сохранены как обучающий набор, тогда как двадцать изображений каждого вида были сохранены как набор для тестирования.

Обработка изображения

Обработка изображения выполнялась в три основных этапа: предварительная обработка изображения, сегментация изображения и извлечение признаков. Для проведения этого исследования набор инструментов обработки изображений в Matlab R2013a [27] был установлен на процессоре Intel (R) Xeon (R) E5345 @ 2,33 ГГц, 4,00 ГБ ОЗУ, Windows 7 Professional (32-разрядная версия).

Захваченные изображения были предварительно обработаны на следующих этапах (рисунок 5):

Рисунок 5

Этапы предварительной обработки изображения, обнаружения краев и сегментации изображения .

1) Сначала изображения были преобразованы в двухмерные изображения в градациях серого.

2) Медианная фильтрация с ядром 10 на 10 использовалась для подавления шума, обнаруженного на изображениях, который в основном состоял из шума соли и перца от воды.

3) Для обнаружения края копепод был применен алгоритм фильтрации двумерной статистической фильтрации с областью 10 на 10. В этой базовой функции сегментации на основе градиента край был получен из разницы между первым ( ordfilt2 (1) ) и последним фильтром статистики порядка ( ordfilt2 (100) ).

После того, как края изображений были обнаружены, были предприняты следующие шаги для сегментации изображения, где веслоногие рачки были идентифицированы и сегментированы из нежелательных частиц в изображениях:

1) Изображения были преобразованы в двоичные изображения с соответствующим порогом.

2) Границы изображений были очищены с помощью функции imclearborder , а дыры, возникшие в процессе преобразования изображения в градациях серого в двоичное изображение, были заполнены с помощью функции imfill .

3) Мелкие частицы (<50000 пикселей) были исключены, чтобы гарантировать, что только веслоногие раки будут сегментированы для выделения признаков.

4) Ориентация, представленная углом между осью x и большой осью эллипса, который имеет те же секунды, что и интересующая область (ROI), была получена с использованием функции свойств области в Matlab. Поворот изображения был выполнен с помощью функции imrotate , так что область интереса имела ориентацию 90 градусов.

5) Рентабельность инвестиций копепода была обрезана путем получения координат границы копепод.

6) Характеристики были извлечены из дескрипторов формы, представленных двоичными изображениями области интереса, с использованием функции свойств области в Matlab. Были произведены следующие измерения: площадь, выпуклость, эксцентриситет, длина большой оси, длина малой оси, периметр, прочность, эквивалентный диаметр ( кв.рт (4 * площадь / пи) ), протяженность и ориентация.

7) Как видно на ROI изображениях веслоногих рачков, нижняя часть показала отчетливые формы у восьми видов. Ввиду этого отличительного атрибута вторичный признак был получен путем присвоения 60% высоты изображения области интереса, измеренной от заднего конца (конца уросомы), до переднего конца (голова веслоногого рачка) тела веслоногого рачка в качестве нижней части изображения области интереса. .Это соотношение было выбрано после проведения нескольких тестов с использованием набора соотношений (90%, 80%, 70%, 60% и 50%). Эта производная характеристика была рассчитана как: (Рисунок 6)

Рисунок 6

Процент площади изображения нижней области интереса .

Процент площади нижней части изображения ROI

Где p — это общая площадь изображения ROI, а q — это площадь нижней части изображения ROI.

Выбор функций

Чтобы избежать переобучения при обучении нейронной сети и повысить производительность, не были использованы все 11 извлеченных функций.Извлеченные признаки были оценены, чтобы убедиться, что для классификации веслоногих ракообразных по их соответствующим таксонам были отобраны только важные признаки. Для помощи в выборе наиболее полезных функций использовался прямой пошаговый дискриминантный анализ (FSDA) (StatSoft Inc.). Чтобы визуализировать, насколько хорошо выбранная особенность сгруппировала образцы в обучающем наборе по восьми классам (видам), были построены двухмерные и трехмерные диаграммы разброса (см. Рисунок 7) с различными комбинациями признаков в качестве осей.

Рис. 7

Диаграммы рассеяния 3D с различными комбинациями функций . (а) Площадь относительно длины главной оси и периметра; и (b) LowerROI по сравнению с ConvexArea по сравнению с площадью — это две разные комбинации функций, используемых для выбора функций для классификации. Для обучения нейронной сети были выбраны функции, которые могут группировать образцы в восемь отдельных групп.

Обучение нейронной сети

Искусственная нейронная сеть (ИНС) использовалась в качестве инструмента распознавания образов для классификации извлеченных значений признаков по восьми классам (видам).Архитектура ИНС представляет собой двухуровневую сеть с прямой связью со скрытыми сигмовидными (десять узлов) и выходными (восемь узлов) нейронами, и сеть была обучена с помощью масштабированного обратного распространения с сопряженным градиентом (рис. 8). В обучающей выборке было использовано 240 образцов изображений, по 30 изображений каждого класса. Входные данные, представленные входным узлам сети, содержали семь выбранных характеристик каждого образца из обучающего набора, тогда как целевые данные определяли восемь желаемых выходных классов.Затем 240 образцов были разделены на три набора: обучающий набор (168 образцов или 70% образцов), набор для проверки (36 образцов, 15%) и набор для тестирования (36 образцов, 15%). Данные из обучающей выборки использовались для обучения сети; набор проверки для измерения обобщения сети и завершения обучения перед переобучением; и набор для тестирования для независимого измерения производительности сети во время и после обучения. Эффективность обучения сети оценивалась с использованием матриц среднеквадратической ошибки (MSE) и неточности.Обучение остановилось, когда MSE образцов в наборе проверки начала увеличиваться, указывая на то, что обобщение сети перестало улучшаться. Сеть была обучена несколько раз, чтобы обученная сеть работала с максимальной производительностью. Еще 160 независимых образцов (по 20 образцов для каждого вида) были использованы для оценки производительности системы. Обученная сеть была смоделирована с использованием данных тестирования в качестве входных, а затем выходные данные сравнивались с предсказанными данными и записывались в матрицу неточностей.

Рисунок 8

Схема нейронной сети распознавания образов .

Определитель зоопланктона Северной Америки на основе изображений

Проверено с 1 марта. по 30 сентября 2004 г., из Интегрированного таксономического Онлайновая база данных Информационной системы , http://www.itis.gov

Бальцер, М.Д., Н.Л. Корда, С.И. Додсон. 1984. Зоопланктон Великие озера: руководство по идентификации и экологии Общие виды ракообразных . Университет Висконсина Нажмите. 174стр.

Леско, Л.Т., П.Л. Хадсон и М.А.Христинске. 2003. Каланоид веслоногие рачки Великих Лаврентийских озер . Анн-Арбор, МИ: Домашняя страница Научного центра Великих озер.
http://www.glsc.usgs.gov/greatlakescopepods/Key.asp?GROUP=Calanoid

Pennak, R.W. 1989. Пресноводные беспозвоночные в США . 3-е изд. John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк.

Сандеркук, Г.А. и G.G.E. Скаддер. 1996. Ключ к Виды пресноводных каланоидных копепод Британской Колумбии. Британский Колумбия: публикации комитета по инвентаризации ресурсов.
http://www.ilmb.gov.bc.ca/risc/pubs/aquatic/calanoid/key.htm

Reid, J.W., and C.E. Williamson. 2010. Copepoda . В: Thorp, J.H. И А. Кович (ред.). Экология и классификация пресных вод Северной Америки Беспозвоночные . 3-е издание. Глава 21. Академическая пресса, новинка Йорк: 829-899.

Бальцер, М.Д., Н.Л. Корда, С.И. Додсон. 1984. Зоопланктон Великие озера: руководство по идентификации и экологии Обыкновенных видов ракообразных . Университет Висконсин Пресс. 174стр.

Брандлова, Дж., З. Брандл, Ч. Фернандо. 1972 г. Cladocera из Онтарио с замечаниями о некоторых видах и распространении . канадский Журнал зоологии 50: 1373-1403.

Брукс, Дж. Л. 1957. Систематика североамериканских дафний . Академия. Нью-Хейвен, Коннектикут.

Edmondson, W. T. ed. 1959. Биология пресной воды . John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк.

Green, G. D. Определитель Cladocerans (Crustacea) Британской Колумбии: Семейства Daphniidae, Sididae, Bosminidae, Holopediidae, Leptodoridae. и Polyphemidae . Май 1997.
http: // www.ilmb.gov.bc.ca/risc/pubs/aquatic/crustacea/clad-key.htm.

Hebert, P.D. 1995. Дафнии Северной Америки: Иллюстрированный. Фауна . CD-ROM, версия 1.

Pennak, R.W. 1989. Пресноводные беспозвоночные США Штаты . 3-е изд. John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк.

СМИРНОВ, Н.Н. 1992. Macrothricidae мира. Руководства по идентификации микробеспозвоночные континентальных вод мира.SPB Academic Publishing, Гаага: 143 стр.

СМИРНОВ, Н.Н. 1996. Cladocera: Chydorinae и Sayciinae (Chydoridae) мира. Руководство по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира. SPB Academic Publishing, Амстердам: 197 стр.

Таксономия циклопоидов

Бальцер, доктор медицины, Н. Корда, С.И. Додсон. 1984. Зоопланктон Великие озера: руководство по идентификации и экологии Общие виды ракообразных . Университет Висконсина Нажмите. 174стр.

Dussart, B.H. и Ч. Фернандо. 1990. Обзор таксономии пяти Онтарио. роды пресноводных циклопоидных Copepoda (Crustacea) . канадский Зоологический журнал .68: 2594-2604.

Hudson, P. L., J. W. Reid, L. T. Lesko и J. H. Selgeby. 1998. Циклопоид. и гарпактикоидные веслоногие ракообразные Великих Лаврентийских озер . Бюллетень новой серии Биологического исследования Огайо. 50 шт.

Hudson, P. L., L.T. Леско, Дж. У. Рейд и М. А. Хрисцинске. 2003. Циклопоид веслоногие рачки Великих Лаврентийских озер . Анн-Арбор, Мичиган: Великие озера Домашняя страница научного центра.http://www.glsc.usgs.gov/greatlakescopepods/Key.asp?GROUP=Cyclopoid

Смит, К. Э. и К. Х. Фернандо. 1978. Путеводитель по пресноводным каланоидам и циклопоидам. Copepod Crustacea Онтарио. Биологический университет Ватерлоо Серия № 18.

Johannsen, O.А. 1934. Aquatic Diptera Part I. Nemocera, за исключением Chironomidae и Ceratopoginidae . Корнелл Университетская сельскохозяйственная опытная станция. Воспоминания 164.

Sæther, O.A. 1974. Неарктический и палеарктический чаоборус. (Двукрылые: Chaoboridae) . Совет по исследованиям рыболовства Канады. Бюллетень 174.

Таксономия коловраток

Штембергер, Р.С. 1979. А Путеводитель по коловраткам Великих Лаврентийских озер . Отчет Агентства по охране окружающей среды США EPA-600 / 4-79-021

веслоногие рачки фото на Flickr | Flickr

_F2A0302

«Оставьте старую и умирающую Америку и используйте свою творческую энергию, чтобы помочь сформировать новую Америку, которая будет демилитаризованной, более гуманной, где полиция менее враждебна и ближе к обществу, а богатые — нет. дана высвободившаяся сила для эксплуатации народа.»

« Неверно ожидать награды за свою борьбу. Награда — это сам акт борьбы ».

«Судьба всего мира может зависеть от вашей способности, американцы, столкнуться с ответственностью старой сошедшей с ума Америки».

«Даже если вы не можете рассчитывать победить абсурдность мира, вы должны попытаться. Это мораль, это религия. Это искусство. Такова жизнь.»

Фил Окс, американский автор песен и политический активист

www.facebook.com/photo/?fbid=10159686751194334&set=gm …

*

Джим МакГенри

«Ему не казалось правдоподобным, что массивная подземная смесь камней, почвы и деревьев неумолимо приближалась к шоссе в 200 милях к северу от Фэрбенкса возле Колдфута. 414-мильная магистраль начинается в центральной части Аляски к северу от Фэрбенкса и продолжается на север до залива Прудхо на море Бофорта ».

«Подземные поля обломков, вызванные потеплением, угрожают« раздавить »шоссе Далтон на Аляске и трубопровод на Аляске

Когда в 1970-е годы планировалось строительство шоссе и трубопровода,« выступы »обломков замерзли.Теперь они монстры, пожирающие все на своем пути »

insideclimatenews.org/news/20122021/alaska-frozen-debris -…

*

Дилан:

« Демов действительно возобновил выплаты по студенческим займам, закончился ребенок прямые выплаты, увеличили страховые взносы, дали Пентагону 768 миллиардов долларов, затем зажгли свечу и уехали в отпуск »

« Мне надоели символические вещи. Мы боремся за свои жизни ». — Fannie Lou Hamer

www.facebook.com/photo/?fbid=10158850148609067&set=a….

*

«Больница предложила план оплаты за пребывание ребенка в отделении интенсивной терапии — 45 843 доллара в месяц в течение года»

www.npr.org/sections/health-shots/2021/12/21/1065572001/a …

*

«Холодная война была BS, как и новая холодная война против России и Китая. США всегда были главным агрессором и представляли большую угрозу для России, чем они были для нас. Уинстон Черчилль, придумавший термин «железный занавес», сказал, что большевизм следует задушить в колыбели. Мы попробовали, поставив сапоги на землю во время Гражданской войны в России.У США всегда была превосходная огневая мощь и желание ее использовать. И все же в риторике Россия всегда изображается агрессором. Это работает с людьми, которых легко обмануть, как я был в детстве. Но нам всем пора повзрослеть и перестать позволять торговцам оружием ковыряться в наших карманах здесь, в «стране свободных». Hart Hagan

www.facebook.com/photo/?fbid=1021

87174591&set=gm …

*

«Почему 20 из нас объявили голодовку в поддержку Закона о свободе голоса

Мнение: Это стало Через несколько дней после начала нашей голодовки ясно, что президент Байден должен использовать свою задиристую кафедру, чтобы публично поддержать реформу правил Сената.»

www.azcentral.com/story/opinion/op-ed/2021/12/19/freedom -…

*

« Катастрофа, пост-рок и новая Арктика »

Дэвид Моррисон

«Мы потрясены глобальной катастрофой. В гостях Майкл Дауд и ученый Мишель МакКристал. После засухи и пожаров идут паводковые дожди, рекордные смерчи — в декабре. Новый вирус распространяется по миру. Как мы можем справиться и продолжить? Эко-министр Майкл Дауд поделился беседой после смерти. Затем к скрытым климатическим угрозам: новая наука пришла к выводу, что десятилетиями раньше в Арктике будет больше дождя, чем снега.Возникает новая петля обратной связи. Наш гость из Университета Манитобы — ведущий автор доктор Мишель МакКристалл ».

soundcloud.com/radioecoshock/breakdown-weather-post-doom -…

*

«То, как мексиканские фермеры выращивают пшеницу, выделяет большое количество закиси азота (без шуток)».

www.msn.com/en-us/news/us/mexico-s-wheat-fields-help-feed …

*

«В российской Арктике тлеет снег. Виновник? Крошечные морские существа.

Крошечные биолюминесцентные животные, называемые копеподами, недавно осветили снег возле удаленной полевой станции, что стало первым задокументированным наблюдением такого рода.»

Кевин Хестер:

« Возможно, самое удивительное, что тлеющий снег не наблюдался раньше на биологической станции, действующей более 80 лет »

Мы живем во время беспрецедентных перемен, и ни одна из них не хорошо.

Мы выпустили ящик Пандоры с так называемыми «Черными лебедями». Хотя на первый взгляд это может показаться не таким уж плохим, прецеденты в науке предсказывают неизвестные последствия ».

www.nationalgeographic.com/animals/article/ghostly-creatu…

*

«Наземный факел на Mammoth Новый завод пластмасс Exxon SABIC похож на безвредное« барбекю »в корпоративном видео

Защитники окружающей среды опасаются, что побережье Мексиканского залива станет жертвой, поскольку новейшее нефтехимическое предприятие будет запущено в эксплуатацию . »

www.desmog.com/2021/12/20/ground-flare-exxon-sabic-plasti …

*

«Землетрясение магнитудой M5.9 поразило Южную Аляску на средней глубине, США»

«По мере того, как мы погружаемся в пропасть, мы увидим дополнительную тектоническую активность как обратную связь изостатического отскока.В Арктике это может дестабилизировать подводные гидраты метана и наземные месторождения метана ».

watchers.news/2021/12/21/m5-9-earthquake-s south-alaska -…

*

«Вся система образования и профессиональной подготовки — это очень сложный фильтр, который просто отсеивает людей. которые слишком независимы, и которые думают сами за себя, и которые не знают, как быть покорными, и в том числе — потому что они не функционируют по отношению к институтам »Ноам Хомский

www.facebook.com/photo/?fbid=10159688084579334&set=gm …

*

«Большинство из нас хотят верить, что мы хорошие люди. Знание о том, что мы можем причинять вред другим, заставляет нас чувствовать себя некомфортно, и мы избегаем реальности наших проступков в качестве защитных механизмов для защиты нашего представления о себе.

Тем не менее, знание о вреде, который мы причиняем себе и другим, открывает возможности для личностного роста и преобразующих изменений, обогащающих жизнь. И наша моральная обязанность как взрослых с эмоциональным интеллектом — бросить вызов нашим предубеждениям и принять наше подражание в наших постоянных поисках самосовершенствования.

Те, кто становятся свидетелями несправедливости, не обязаны позволять агентам вреда оставаться спокойными в своем умышленном невежестве. Мы должны повышать осведомленность, вызывая это, не из неуважения к преступникам, но чтобы помочь им стать лучше, включая корпорации с юридической «личностью».

Таким образом, все попытки разоблачить вред, причиненный учреждениями, независимо от того, хотят они признать это или нет, являются действиями с моральной ответственностью. С другой стороны, нежелание компании противостоять своим демонам — улучшить себя и предотвратить дальнейший вред — является безответственным поступком, не имеющим оправдания по моральным соображениям.»

www.facebook.com/photo/?fbid=10159687356479334&set=gm …

*

« Изменение климата: содержание тепла в океане »

Сэм Карана:

« NOAA: тепло океана по сравнению со средним значением

» «Тепло, поглощаемое океаном, перемещается из одного места в другое, но не исчезает. Тепловая энергия в конечном итоге возвращается в остальную часть земной системы за счет таяния шельфовых ледников, испарения воды или прямого повторного нагрева атмосферы. Таким образом, тепловая энергия в океане может согревать планету в течение десятилетий после того, как она была поглощена.«

www.facebook.com/NOAAClimateGov/posts/4808322202595780»

www.climate.gov/news-features/understanding-climate/clima …

*

Кто это пишет? Да, да, ликвидируйте активы Маска \ Безоса \ Гейтса \ Цукерберга \ Финка и заберите столько наличных, сколько сможете. Поверьте мне, их будет больше, чем если бы вы сделали это с кем-либо из 99% американцев. Правительство делает это с «маленькими людьми». Это называется «Конфискация гражданского имущества».

www.facebook.com/photo/?fbid=308246388014034&set=a.21 …

*

Отвратительная судебная система Америки:

Кайла Риттенхауза обращаются как с королевским принцем после убийства двух человек,

Рогель Агилера-Медерос получил 110 лет тюрьмы за несчастный случай, который он не мог контролировать.

Две стороны одной системы »

www.facebook.com/photo/?fbid=308235014681838&set=a.21 …

*

Джордж Цакраклидес:

« До появления промышленных людей Земля была процветающая демократия 8.7 миллионов видов обретают силу в разнообразии. Теперь это диктатура кальмаров, где каждый день умирает 150 видов. Большой обратный отсчет начался ».

www.facebook.com/photo/?fbid=10157994538866879&set=a ….

*

«Blackrock владеет всеми основными производителями фармацевтической продукции и оружия, а также основными СМИ»

Pfizer, merck astrazeneca, moderna , Johnson & Johnson

Northrup Gruman, KBR, Texas Instruments, Raytheon, Beoing, General Dynamics Honeywell

MSNBC, CNN, FOX, time warner

«Всем экспертам с обеих сторон, представленных на MSM, даны указания о том, что сказать. Blackrock в их развлекательных сессиях! »

www.facebook.com/photo/?fbid=24

640794786&set=a.7 …

*

«Когда долги становятся невыплаченными, их следует прощать»

«На протяжении веков долги и задолженность оказывали глубоко дестабилизирующее воздействие на человеческое общество. . В древнем мире у правителей и их подданных было решение: так называемый долговой юбилей, он предполагал периодическое безоговорочное погашение долга. Нам сегодня нужен такой юбилей ».

jacobinmag.com/2021/12/michael-hudson-interview-debt-forg…

*

«Новости науки: разрушение климата в Арктике»

www.youtube.com/watch?v=qd7x1hlMirU

маленькая углеродная губка океанов

Каждую зиму в северной части Атлантического океана триллионы крошечных морских организмов мигрируют в глубины океана, чтобы впасть в спячку.

Эти маленькие организмы называются веслоногими ракообразными, и когда они плывут в глубину, они уносят с собой тонны углерода с поверхности океана, запирая его в глубинах океана. Но до сих пор ученые не знали точно, сколько углерода удерживают эти маленькие существа — одна из собственных схем хранения углерода.

Группа ученых представила новые оценки, основанные на обширном мониторинге северной части Атлантического океана с 1990-х годов, и они почти вдвое превышают предыдущие оценки количества углерода, которое, как считается, переносится в океан в результате других биологических процессов.

«Мы обнаружили, что веслоногие ракообразные переносят от одного до четырех граммов углерода на квадратный метр каждый год в глубоководный океан с помощью этого процесса, что примерно равно чайной ложке углерода», — говорит ведущий автор Сигрун Йонасдоттир, старший научный сотрудник Национальный институт водных ресурсов Датского технического университета (DTU).

Отбор проб ледяных вод Северной Атлантики на предмет копепод (Фото: Сигрун Йонасдоттир)

«Это может показаться не таким уж большим, но в нашей исследуемой области площадью около 1400000 квадратных километров, что составляет лишь небольшую часть Северной Атлантики, это эквивалентно тому же количеству CO 2 , которое производит такая страна, как Дания. каждый год за счет сжигания ископаемого топлива », — говорит Йонасдоттир.

Новое исследование опубликовано в PNAS.

Крошечные морские организмы хранят углерод глубоко в океанах

Крошечные ракообразные размером с рисовое зернышко весной и летом обитают в верхних слоях океана в нескольких метрах.Они являются частью группы морских организмов, известных как зоопланктон, и питаются морскими водорослями, чтобы накапливать запасы жира на зиму.

Когда приходит зима, они спускаются в более холодные и темные воды, чтобы впасть в спячку. На глубине около 1000 метров их метаболизм замедляется, как медведь, отступающий в свою пещеру, чтобы пережить зиму.

Жизнь на борту исследовательского судна DTU «Дана» зимой может быть бурной (Фото: Sigrún Jónasdóttir)

«Веслоногие рачки обитают по всей Северной Атлантике.Они кормятся весной и летом, когда вокруг много еды, накапливая огромные запасы жира, содержащего углерод », — говорит профессор Андре Виссер, также из Национального института водных ресурсов при DTU, и соавтор нового исследования.

Пока они впадают в спячку, они продолжают дышать, медленно откладывая этот углерод в глубоком океане, где остается большая его часть. Когда возвращается весна, они снова плывут в верховья океана, и процесс начинается снова.

Мониторинг Северной Атлантики с 1990-х годов

Йонасдоттир, Виссер и их команда выходят на исследовательское судно «Дана» с начала 1990-х годов.

Они подсчитали количество веслоногих рачков в одном районе Северной Атлантики и изучили их привычки к перезимованию: где они живут, как долго впадают в спячку и сколько жира — и, следовательно, углерода — они накапливают.

Йонасдоттир определяет веслоногие рачки под микроскопом на борту исследовательского судна DTU «Дана» (Фото: Сигрун Йонасдоттир)

«Они маленькие, но их удивительно много, и если вы умножите количество жира, которое съедает человек, на общее количество этих веслоногих, то внезапно вы увидите, что эти ребята сбрасывают много углерода. в глубокий океан », — говорит Виссер.

Один винтик в глобальном углеродном цикле

В новом исследовании Йонасдоттир подсчитал, что зимующие веслоногие рачки переносят почти такое же количество углерода, что и другие известные биологические процессы, что составляет от одного до трех миллионов тонн углерода ежегодно.

«На самом деле это значительное сокращение количества углерода, и на его долю может приходиться до 25 процентов всего углерода, хранящегося в глубинах океана», — говорит она.

Доктор Карин Квале из Центра изучения океана им. Гельмгольца, Киль, Германия, изучает компьютерные модели биологических процессов в океане.Она прочитала новое исследование и описывает его как захватывающее.

«Это действительно интересный документ, потому что все еще остается некоторая неуверенность в том, как углерод переносится через океан и роль океанской биологии в этих процессах. Уменьшение этой неопределенности чрезвычайно важно, поскольку океан нагревается и становится более кислым из-за увеличения содержания CO 2 в атмосфере », — говорит Квале.

Квале хотела бы включить этот механизм в свои компьютерные модели океана, но предполагает, что необходимы дополнительные данные, прежде чем она сможет это сделать.

«Пока рано включать этот механизм в наши модели, поскольку я думаю, что он все еще нуждается в более качественной количественной оценке как в природе, так и в лаборатории. Но было бы интересно сделать это однажды, чтобы увидеть, как это влияет на такие вещи, как питательные вещества и динамика углерода в океанах », — говорит она.

Для подтверждения данных о глобальном хранении углерода необходимы дополнительные исследования

Профессор Джефф Тернер из Школы морских наук и технологий Массачусетского университета, США, также изучает зоопланктон и его роль в глобальном углеродном цикле.

По его словам, результаты потенциально важны, но он подчеркивает, что есть большие районы океана, где этот тип сезонно мигрирующих веслоногих рачков не так многочислен, поэтому требуется дополнительная работа для подтверждения данных о глобальном хранении углерода.

«Представленные здесь аргументы, скорее всего, не применимы к обширным тропическим и субтропическим областям океана, где веслоногие рачки, которые накапливают углерод [..] и совершают сезонные вертикальные миграции, зимуя в глубоких водах, не так многочисленны», — пишет он в своей статье. электронное письмо в ScienceNordic.

По словам Тернера, нам нужно больше наблюдений, чтобы узнать, переносятся ли аналогичные количества углерода веслоногими ракообразными в других регионах, таких как северная часть Тихого океана или Южный океан, где они, как известно, имеют аналогичные привычки к зимней спячке.

Йонасдоттир и Виссер соглашаются с предложением Тернера. Они говорят, что будущая работа будет заключаться в нанесении на карту масштабов других зимующих видов зоопланктона.

«По оценкам нескольких исследований, двоюродный брат копепод — Neocalanus — также показывает аналогичные оценки [для хранения углерода] в Тихом океане, поэтому, в зависимости от размера популяций, мы можем ожидать аналогичные значения в другие полярные и субполярные регионы », — говорит Йонасдоттир.

Научные ссылки
Внешние ссылки
Сопутствующие материалы

Современная индустриализация убила похолодание океана

Температура океана снижалась на протяжении почти двух тысячелетий, но затем началась индустриализация человечества.

Как спасти океаны и пищу, которую они дают

Мировой океан сталкивается с семью ключевыми проблемами, в том числе с изменением климата и чрезмерным рыболовством.Прочтите здесь весь список и узнайте лучшие идеи ученых о том, как спасти океаны и пищу, которую они дают.

Ученые: Мировой океан меняется, и мы должны это делать

Международная группа исследователей предлагает решения о том, как спасти океаны и их рыбных обитателей от повышения температуры и чрезмерного вылова рыбы вечно голодными людьми.

Глина может использоваться для улавливания углерода

Обычная глина может быть такой же хорошей, как и более современные материалы для улавливания углекислого газа.

Фьорды ловят много углерода

Органический материал быстро захоронен на дне фьордов по всему миру.

Что, черт возьми, такое веслоногие рачки?

Copepod (фото с Wikimedia Commons)

Я хочу написать о птице, но ее образ жизни включает такие необычные слова, что нам придется выучить новый словарный запас, прежде чем я смогу представить его.Птица питается веслоногими рачками и любит полыньи.

Что, черт возьми, такое Copepod (CO peh pod)?

Слово «копепода» на самом деле описывает животное, которое оно называет. «Коп» происходит от греческого слова «весло», а «стручок» по-гречески означает нога. Итак, веслоногие рачки — это буквально весло-лапа.

Веслоногие рачки — крошечные, обычно прозрачные рачки с весловидными усиками. Они живут во влажных местах: океанах, озерах, реках, ручьях, болотах, болотах и ​​даже в воде в пещерах.Они очень маленькие, часто микроскопические, обычно всего 1-2 миллиметра в длину (от 0,04 до 0,08 дюйма). У них огромные популяции среди 13 000 известных видов. Подавляющее большинство обитает в океане. Щелкните здесь для просмотра видео, чтобы увидеть, как они двигаются.

Как животные, веслоногие рачки находятся в нижней части пищевой цепочки, поэтому в конечном итоге они поддерживают множество морских обитателей, включая существ размером с китов. Они являются основным источником пищи голубя, птицы, породившей эту статью, и особенно многочисленны в полыньях полынь .

А полынья (по ЛИН я) — большая прорубь открытой воды, окруженная льдом. Слово происходит от русского слова «пустота». На двух фотографиях ниже показаны полыньи в Антарктиде.

Полыньи у ледника Пайн-Айленд, Антарктида (фото из НАСА через Wikimedia Commons)

Эта полынья в море Росса, показанная ниже, имеет зеленый фитопланктон, который обеспечивает обильную пищу копепод в течение антарктического лета.

Фитопланктон цветет в море Росса, когда в Антарктиду приходит лето (фото из НАСА через Wikimedia Commons)

Некоторые полыньи являются постоянными, другие — сезонными.Каждую весну у побережья Канады между островом Элсмир и Гренландией открывается полынь Северной воды. Когда это происходит, новый солнечный свет, попадающий в воду, вызывает цветение микроводорослей (фитопланктона), и копеподы собираются их съесть. Голуби прилетают, чтобы поесть веслоногих моллюсков.

А голубятни? Подробнее здесь -> Birds On Ice: Dovekie .

( фотографии с Wikimedia Commons. Нажмите на подписи, чтобы увидеть оригиналы )

Липидная нагрузка вызывает миграцию копепод Arctic Calanus в диапаузу — выводы из подводных изображений | Журнал исследований планктона

Абстрактные

Липиды веслоногих ракообразных питают арктическую морскую экосистему, но информации о мелкомасштабном распределении веслоногих рачков и липидов нет.В этом исследовании изучается мелкомасштабное (1 м) вертикальное распределение веслоногих рачков Calanus hyperboreus , Calanus glacialis и Metridia longa во время лагранжевого дрейфа в Северной водной полынье с использованием светового фрейма On-site Keypecies Investigation (LOKI). система визуализации. Для идентификации изображений, сделанных LOKI, использовалась модель автоматической идентификации веслоногих ракообразных для конкретных видов и стадий, основанная на машинном обучении, подкатегории искусственного интеллекта. Липиды измеряли по изображениям веслоногих ракообразных, сделанным по всей толще воды (разрешение 1 м).Вертикальная миграция Diel (DVM) была обнаружена у всех трех видов. У C. hyperboreus и C. glacialis C4-самок, а также M. longa C5-самок липидная нагрузка глубоких копепод была значительно выше, чем у более мелких особей. Профили вертикального распределения и индивидуальные липидные нагрузки показали, что люди с более низкой липидной нагрузкой продолжали DVM, в то время как другие с высокой липидной нагрузкой перестали мигрировать, оставаясь на глубине. Calanus hyperboreus человека, по-видимому, переходили в диапаузу при более низком содержании липидов (50%), чем у C.glacialis (60%). Биоэнергетическая модель показала, что у самок Calanus было достаточно липидов для диапаузы более года, что подчеркивает значительные накладные расходы липидов, которые они используют для основного разведения.

ВВЕДЕНИЕ

В Северном Ледовитом океане сильная сезонность приводит к скачкообразной доступности ресурсов с пиковой биомассой фитопланктона в конце весны и летом (Søreide et al. , 2010). Зоопланктон питается этим изобилием фитопланктона и может направлять около трети этой биомассы в виде высокоэнергетических липидов на более высокие трофические уровни, такие как кормовая рыба, киты и морские птицы (Welch et al., 1992; Søreide et al. , 2008 г.). Веслоногие ракообразные составляют до 80% этой биомассы зоопланктона в Арктике, и многие из них являются эффективными травоядными, чье поведение и стратегии жизненного цикла точно адаптированы к временной динамике основных продуцентов (Auel and Hagen, 2002). Однако недавние и быстрые изменения окружающей среды в Северном Ледовитом океане уже показали влияние на распределение, выживаемость и фенологию зоопланктона, что может нарушить этот чувствительный, но важный экологический баланс (Falk-Petersen et al., 2007; Ричардсон, 2008; Søreide et al. , 2010; Doney et al. , 2012).

Одна стратегия, демонстрирующая веслоногие ракообразные для приспособления к изменчивости окружающей среды, — это обширная вертикальная миграция (DVM), во время которой они перемещаются вверх и вниз в толще воды в течение суточного цикла, даже в контексте полярного полуночного солнца летом (Rabindranath et al. , 2010; Дарнис и др. , 2017). Во время классической синхронной DVM особи популяции перемещаются ночью на мелководье, чтобы поесть, и обратно в более глубокие воды днем, чтобы укрыться от визуальных хищников, в основном рыб (Darnis et al., 2017), но существуют и другие типы DVM. Такие стратегии позволяют рачкам эффективно питаться и быстро накапливать массу, необходимую для развития и процветания в экстремальных условиях Арктики. Сезонная динамика накопления липидов у Calanus hyperboreus и Calanus glacialis хорошо задокументирована (Ashjian et al. , 1995; Lee et al. , 2006; Freese et al. , 2017). Липиды, накапливаемые арктическими веслоногими ракообразными, содержат высокую долю богатых энергией сложных эфиров воска, которые распространяются в пелагической пищевой сети (Lee et al., 2006). Такое накопление больших запасов имеет решающее значение для другой повсеместной стратегии, демонстрируемой небольшим количеством крупных видов Calanus , которые подавляюще доминируют в биомассе арктического мезозоопланктона, диапаузе (Thibault et al. , 1999).

Эта стратегия диапаузы характеризуется накоплением больших резервов перед длительным периодом пониженного метаболизма, который совпадает с обширной сезонной вертикальной миграцией в сторону относительной безопасности глубин (Hirche, 1997; Darnis and Fortier, 2014).Это явление не ограничивается внутренней частью глубоководных океанических бассейнов, а скорее происходит вдоль продуктивных шельфов Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, пока региональная батиметрия достигает ок. 150 м и ниже. Хотя динамика диапаузы (например, время перехода в диапаузу, глубина и продолжительность диапаузы) демонстрирует значительные внутри- и межвидовые различия (Johnson et al. , 2008), она по-прежнему существенно зависит от процессов накопления и мобилизации липидов (Johnson et al. al., 2008 г .; Falk-Petersen et al. , 2009 г .; Карты et al. , 2010, 2014; Tarrant et al. , 2008, 2016; Баумгартнер и Таррант, 2017). Гипотеза окна накопления липидов (LAW), например, предполагает, что отдельные веслоногие рачки инициируют диапаузу только тогда, когда им удается накопить достаточно запасов липидов для поддержания (сниженной) метаболической потребности во время покоя и процесса созревания на стадиях до взросления (Johnson ). и др. , 2008 г .; Maps и др., 2010; Баумгартнер и Таррант, 2017). Поскольку диапауза включает в себя онтогенетическую миграцию в сторону относительной безопасности более глубоких вод, это означает, что у людей должен наблюдаться вертикальный градиент содержания липидов. Проверка этой гипотезы in situ была сложной задачей из-за грубого пространственно-временного разрешения, которое могут обеспечить сетевые методы выборки.

До недавнего времени отбор проб липидов веслоногих ракообразных производился слоями в несколько десятков метров, в основном с помощью нескольких систем закрывающихся / открывающихся сеток (ARIES, Jónasdóttir, 1999; BIONESS, Davies et al., 2015; Hydro-Bios, Laakmann et al. , 2009 г .; Пепин и Хед, 2009; МОКНЕС, Сомвебер и Дурбин, 2006 г.). Фактически, даже в исследованиях, где выборка была стратифицированной, содержание липидов предоставлялось в виде объединенных измерений (среднее ± стандартное отклонение), иногда разделенных между поздними копеподитами и взрослыми стадиями. Но об относительном содержании липидов между «поверхностным» и «глубоким» слоями сообщалось скорее анекдотично, чем как предмет исследования (например, Lischka and Hagen, 2007; но см. Pepin and Head, 2009).В результате в настоящее время отсутствует информация о вертикальном распределении общих липидов (мг) или липидном наполнении (LF) (%) как в индивидуальном масштабе, так и при высоком вертикальном разрешении в несколько метров. Однако такая информация актуальна для многих биологических процессов, таких как кормление, поиск партнера, трофические взаимодействия и т. Д. (Hays et al. , 2001; Pond, Tarling, 2011; Zarubin et al. , 2014). Это потенциально ограничивает наше детальное понимание экологии и стратегии жизненного цикла этих ключевых таксонов веслоногих ракообразных.

Системы подводной съемки, которые делают фотографии отдельного зоопланктона in situ , способны преодолеть низкое вертикальное разрешение сетей (Hirche et al. , 2014; Luo et al. , 2014) и поэтому полезны для изучение липидов веслоногих рачков. В этом исследовании используется система исследования основных видов световых рам на месте (LOKI) (Schulz et al. , 2010; Schmid et al. , 2016). Изображения были идентифицированы с использованием модели автоматической идентификации зоопланктона для конкретных стадий веслоногих рачков (Schmid et al., 2016) на основе машинного обучения. Внешний вид липидных мешочков веслоногих рачков был исследован на сотнях изображений LOKI особей трех видов веслоногих, которые доминируют в биомассе мезозоопланктона в Северном Ледовитом океане: диапаузирующих видов C. hyperboreus и C. glacialis , а также недиапаузирующих видов. Metridia longa. Индивидуумы были автоматически идентифицированы до стадии развития, и было оценено их общее количество липидов (мг) и LF (%). Эти данные беспрецедентного уровня разрешения были использованы в биоэнергетической модели для оценки потенциальной продолжительности диапаузы у глубоко обитающих особей для двух сородичей Calanus (Maps et al., 2014). Целью этого исследования было использование новой технологии визуализации и ее высокого разрешения для изучения взаимосвязи между индивидуальным содержанием липидов и поведением вертикальной миграции и стратегией диапаузы арктических видов копепод.

МЕТОД

Область исследования

Мы взяли пробы зоопланктона во время экспедиции ArcticNet в 2013 г. на борту судна CCGS Amundsen . Отбор проб проводился с помощью дрифтера лагранжевой поверхности 15 и 16 августа.Вертикальные буксировки LOKI были выполнены в районе острова Элсмир, штат Нью-Йорк, в полынье Северной воды (СЕЙЧАС; дополнительный рисунок S1). СЕЙЧАС, расположенный на северо-западе Баффинова залива между Гренландией и островом Элсмир, является одной из крупнейших рекуррентных полыней в Арктике размером 5–8 × 10 4 км 2 и считается одним из самых продуктивных районов к северу. Полярного круга (Деминг и др. , 2002). Свободные ото льда воды встречаются здесь уже в начале апреля по сравнению с серединой июля в прилегающих районах Канадского архипелага (Fortier et al., 2002).

Система LOKI

LOKI — это система визуализации мезозоопланктона. Сеть для концентрации планктона с отверстием для рта 0,28 м 2 и размером ячеек 200 мкм прикрепляется к верхней части входного отверстия камеры (дополнительный рисунок S2). Канал изображения камеры LOKI имеет длину 31,3 мм, ширину 20,75 мм и высоту 4 мм (т.е. объем 2,6 см 3 ). На конце трески был собран весь зоопланктон после визуализации, а образцы были сохранены в 4% растворе формальдегида в морской воде, забуференном боратом натрия, для дальнейшего анализа в лаборатории.На каждом временном шаге (таблица I) LOKI был развернут на высоте 10 м над морским дном, прежде чем его вытащили обратно на поверхность с постоянной скоростью 24 м мин -1 . Изображения мезозоопланктона были собраны и сохранены на внутреннем твердотельном накопителе в 8-битном формате шкалы серого без потерь. Условия окружающей среды (температура, кислород, проводимость, флуоресценция и давление) регистрировались во время каждого развертывания LOKI с помощью бортовых датчиков. Для фотосинтетически активной радиации (E PAR ) мы использовали данные, собранные главным CTD ArcticNet (Biospherical QCP-2300).Подробная информация о конструкции и настройке LOKI представлена ​​в Schulz et al. (2010) и Schmid et al. (2016).

Таблица I:

развертываний LOKI, выполненных во время лагранжевого дрейфа

Дата . Время . Широта ° N . Долгота ° W . Глубина дна (м) .
15 августа 2013 г. 6:40 76 ° 22 ′ 53 ′ ′ 77 ° 21 ′ 53 ′ ′ 354
15 августа 2013 г. 10:30 76 ° 21 ′ 3 ′ ′ 77 ° 29 ′ 4 ′ ′ 381
15 августа 2013 г. 18:45 76 ° 20 ′ 57 ′ ′ 77 ° 35 ′ 19 ′ ′ 340
15 августа 2013 г. 23:20 76 ° 19 ′ 55 ′ ′ 77 ° 39 ′ 51 ′ ′ 273
15 августа 2013 г. 2:40 76 ° 17 ′ 37 ′ ′ 77 ° 45 ′ 30 ′ ′275
Дата . Время . Широта ° N . Долгота ° W . Глубина дна (м) .
15 августа 2013 г. 6:40 76 ° 22 ′ 53 ′ ′ 77 ° 21 ′ 53 ′ ′ 354
15 августа 2013 г. 10:30 76 ° 21 ′ 3 ′ ′ 77 ° 29 ′ 4 ′ ′ 381
15 августа 2013 г. 18:45 76 ° 20 ′ 57 ′ ′ 77 ° 35 ′ 19 ′ ′ 340
15 августа 2013 г. 23:20 76 ° 19 ′ 55 ′ ′ 77 ° 39 ′ 51 ′ ′ 273
15 августа 2013 г. 2:40 76 ° 17 ′ 37 ′ ′ 77 ° 45 ′ 30 ′ ′275
Таблица I:

развертываний LOKI, выполненных во время лагранжевого дрейфа

Дата . Время . Широта ° N . Долгота ° W . Глубина дна (м) .
15 августа 2013 г. 6:40 76 ° 22 ′ 53 ′ ′ 77 ° 21 ′ 53 ′ ′ 354
15 августа 2013 г. 10:30 76 ° 21 ′ 3 ′ ′ 77 ° 29 ′ 4 ′ ′ 381
15 августа 2013 г. 18:45 76 ° 20 ′ 57 ′ ′ 77 ° 35 ′ 19 ′ ′ 340
15 августа 2013 г. 23:20 76 ° 19 ′ 55 ′ ′ 77 ° 39 ′ 51 ′ ′ 273
15 августа 2013 г. 2:40 76 ° 17 ′ 37 ′ ′ 77 ° 45 ′ 30 ′ ′275
Дата . Время . Широта ° N . Долгота ° W . Глубина дна (м) .
15 августа 2013 г. 6:40 76 ° 22 ′ 53 ′ ′ 77 ° 21 ′ 53 ′ ′ 354
15 августа 2013 г. 10:30 76 ° 21 ′ 3 ′ ′ 77 ° 29 ′ 4 ′ ′ 381
15 августа 2013 г. 18:45 76 ° 20 ′ 57 ′ ′ 77 ° 35 ′ 19 ′ ′ 340
15 августа 2013 г. 23:20 76 ° 19 ′ 55 ′ ′ 77 ° 39 ′ 51 ′ ′ 273
15 августа 2013 г. 2:40 76 ° 17 ′ 37 ′ ′ 77 ° 45 ′ 30 ′ ′ 275

Подготовка данных изображения и автоматическая идентификация таксонов копепод с использованием машинного обучения

Каждое изображение LOKI было связано с соответствующими данными от датчиков окружающей среды на основе метки времени и рассчитанной глубины.Пятьдесят два параметра изображения, включая округлость, моменты Ху, дескрипторы Фурье, а также несколько значений, описывающих геометрию и взаимосвязь внутри объектов (из анализа морфологического пространственного паттерна), были измерены на всех собранных изображениях с использованием программного обеспечения LOKI и инструментария GUIDOS (Schulz et al. ). , 2010; полный список параметров изображения см. В Schmid et al. , 2016). Репрезентативность данных изображений LOKI была обеспечена применением программного обеспечения ZOOMIE v 1.0 (Zooplankton Multiple Image Exclusion) ко всем изображениям (Schmid et al., 2015). ZOOMIE отфильтровывает повторяющиеся изображения уникальных людей. Модель автоматической идентификации зоопланктона для конкретных стадий копепод, разработанная Schmid et al. (2016) был применен ко всем изображениям с использованием реализации алгоритма случайных лесов (RF) в программе прогнозирования Salford Systems (версия 7.0) (Breiman, 2001). RF — это часть машинного обучения, подкатегория искусственного интеллекта. Модель Шмида очень эффективна при идентификации изображений C. hyperboreus , C.glacialis и M. longa , когда они представлены многими типами зоопланктона. Точность была проверена с помощью внутреннего тестирования модели с скрытыми тестовыми данными и внешнего тестирования, в ходе которого вручную проверялась автоматическая идентификация образов из развертываний, неизвестных модели. Точность внешних испытаний (истинно положительные образцы по сравнению с общей ручной классификацией) для C. hyperboreus , C. glacialis и M. longa составила 86%, 82% и 83% соответственно. Специфичность, протестированная извне (истинно положительные образцы по сравнению с общим предсказанием классификатора) для C.hyperboreus , C. glacialis и M. longa составляли 87%, 81% и 84% соответственно (Schmid et al. , 2016). Все изображения, принадлежащие к разным стадиям развития C. hyperboreus , C. glacialis и M. longa (дополнительный рисунок S3), были отобраны для дальнейшего анализа. Из-за морфологического сходства и перекрытия размеров пары C. glacialis C2 и C. hyperboreus C1, а также C.glacialis C3 и C. hyperboreus C2 рассматривались как отдельные группы с помощью модели автоматической идентификации (Schmid et al. , 2016). Модель автоматической идентификации не отличает Calanus finmarchicus от других сородичей. Исследование образцов трески на конце показало, что численность C. finmarchicus () составила 174 ± 29 экз. м −2 (среднее ± 1 стандартное отклонение) во время дрейфа по сравнению с 12 483 ± 213 экз. м −2 из C. glacialis , из которых C.finmarchicus , скорее всего, будет идентифицирован как модель автоматической идентификации.

Наблюдения за изображениями особей в каждом таксоне были разделены на каждые 1 м водной толщи. Количество обнаружений каждого таксона в ячейках длиной 1 метр было скорректировано на основе вероятностей классификации (Solow et al. , 2001) всех таксонов из модели автоматической идентификации (Schmid et al. , 2016). Применяемые вероятности классификации представляли собой средние значения двух матриц неточностей, полученных из внешнего тестирования, разработанного Schmid et al. (2016). В общей сложности 6983 автоматически идентифицированных изображения были отобраны алгоритмически и случайным образом по всем таксонам, а затем проверены вручную для создания этих матриц (Schmid et al. 2016). Скорректированное количество наблюдений было использовано для оценки численности таксонов (–3 м) на 1 м водного столба на основе отфильтрованного объема. См. Schmid et al. (2016) для получения дополнительных сведений о каждом этапе обработки изображений.

Анализ липидов

Мы использовали две дополнительные меры индивидуального содержания липидов: общие липиды (TL, в мг) и LF (в% от объема тела).Поскольку межвидовая и внутривидовая изменчивость индивидуального размера может быть очень большой (Forster and Hirst, 2012), общие липидные показатели не были напрямую сопоставимы между стадиями и видами, тогда как LF может дать более общую картину состояния индивидуумов и липидного метаболизма среди копеподы. Общие липиды и LF были оценены для в общей сложности 822 изображений LOKI стадий развития, которые, как известно, накапливают липиды в видимом липидном мешочке в их просоме. Изображения особи C. hyperboreus стадии C3 до взрослой самки (F), C.glacialis C4-F и M. longa стадии C5-F были получены из двух из пяти развертываний: одно в дневное время (18:45 ч DST, UTC -4; 380 мкЕ м -2 с -1 инцидент E PAR ), и один ночью (2:40 ч, 18 мкЕ м -2 с -1 инцидент E PAR ). Для C. hyperboreus C3 – C5, C. glacialis C4 / C5 и M. longa C5 / F было проанализировано по 50 особей из каждого из двух вариантов размещения. За. С.glacialis и C. hyperboreus F, всего было проанализировано 42 и 80 особей соответственно из-за их различной относительной доступности. Изображения веслоногих для анализа липидов были взяты случайным образом из всей толщи воды, но изображения, где веслоногие рачки не находились в боковом положении, пришлось отбросить из-за использованной методологии (Vogedes et al. 2010), и было нарисовано новое изображение. случайно. У всех людей измеряли площадь липидного мешка ( A , в мм 2 ) (рис.1) и используется для оценки общих липидов согласно Vogedes et al. (2010 г.):

Рис. 1.

Изображение самки Calanus hyperboreus с липидным мешком, выделенным красным цветом. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 1.

Изображение самки Calanus hyperboreus с липидным мешком, выделенным красным. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается ссылка на веб-версию этой статьи.)

LF был просто определен как площадь липидного мешка, деленная на площадь просомы, умноженную на 100.

Оценка продолжительности потенциальной диапаузы

Потенциальная продолжительность диапаузы была рассчитана для стадий и видов, которые, как известно, имеют обширную диапаузу в данной области, то есть C. hyperboreus C3 – F и C. glacialis C4 – F, согласно Maps et al. (2014): где M (мкг C 1/4 с -1 ) — метаболическая константа для спящих особей при 0 ° C.Мы не учли какое-либо влияние температуры, поскольку наблюдаемая температура на ожидаемой глубине диапаузы (> 150 м) была большей частью постоянной на уровне 0 ° C (дополнительный рисунок S4). C в и C из — это индивидуальная масса тела (мкг углерода) в начале и в конце периода покоя, соответственно (см. Уравнения (3) и (4) ниже). Чтобы оценить эти критические значения, мы сделали предположение, что максимальная продолжительность потенциальной диапаузы будет достигнута при истощении запасов липидов.Общие значения липидов, оцененные по изображениям, были преобразованы в углерод с использованием коэффициента преобразования углерода в липиды λ = 0,81, исходя из среднего липидного состава каланоидных копепод (Kattner and Graeve, 1991). Общий углерод тела каждого человека был рассчитан из липидного углерода и LF: Тогда разница между C из и липидным углеродом дала минимальное (структурное) содержание углерода C из :

Мы, вероятно, переоценили минимальное содержание углерода в конце диапаузы, поскольку структурный компонент тела каланоидных веслоногих ракообразных содержит гораздо меньше углерода на единицу сухого веса, чем его запасы липидов, что было выявлено путем сравнения отношения элементарного C к N в полных липидах по сравнению слюди с низким содержанием липидов (например, Pepin and Head, 2009). В результате мы считаем нашу оценку потенциальной максимальной продолжительности диапаузы консервативной. Данные и R-код (R Core Team, 2017) для воспроизведения этих результатов можно найти по адресу https://zenodo.org/record/1203741.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Окружающая среда

Во время исследования дрейфа преобладал дикотермический слой с относительно теплыми (4,3 ° C) поверхностными водами, расположенными на ледниковом (-1,5 ° C) слое с центром около 100 м над более теплыми глубокими водами (дополнительный рис.S4). Сильный галоклин с соленостью 31,4 на поверхности и 34,1 на глубине обеспечивал вертикальную устойчивость. К концу дрейфа флуоресценция в поверхностных водах достигла 1,4 мг · м −3 (дополнительный рисунок S4). Дневной свет преобладал с 7:00 до 23:00 с максимумом E PAR в толще воды, достигающим 239 мкЕ м −2 с −1 (дополнительный рисунок S4). Постоянная сигнатура T-S среди профилей (не показана) подтвердила, что одна и та же вертикальная структура водной массы была взята во время 24-часового дрейфа на расстоянии 15 км.

Вертикальное распределение веслоногих ракообразных

Средняя численность (± 1 стандартное отклонение) C. hyperboreus , C. glacialis и M. longa во время дрейфа, по оценке автоматически идентифицированных подводных изображений, составила 11 465 ± 320, 12 563 ± 265 и 15 668 ± 378 экз. м −2 соответственно. Численность каждого вида мало различалась по профилям. В то время как у объединенного молодого копеподита Calanus стадии C2 / C1 распределены вертикально в соответствии с профилем флуоресценции, особенно ночью (профиль 2:40 ч, рис.2), более старые C3 / C2 демонстрировали тенденцию избегать непосредственного поверхностного слоя (<10 м) в дневное время, прежде чем скапливаться внутри или немного ниже подповерхностного максимума хлорофилла (SCM) в ночное время. Стадии развития C. hyperboreus более старых характеризовались более четкими вертикальными схемами распределения. C3 собирался в SCM ночью (профиль 2:40 ч), перемещался на 100-200 м ниже SCM в течение дня, а затем возвращался к нему в сумерках (рис. 3). Точно так же большая часть многочисленной стадии C4 была распределена примерно на 200 м в дневное время, двигаясь к SCM в сумерках и сходясь в ней ночью.C5 были распределены по всей толще воды с большим количеством на глубине у дна. Самки были распределены в более глубокой половине водной толщи (рис. 3). Calanus glacialis Распределение C1 соответствовало флуоресценции хлорофилла a во все времена в слое 0–120 м и демонстрировало небольшое вертикальное движение в течение всего цикла диэлемента (рис. 4). Обильные C4 и C5 были распределены по всей толще воды с заметным увеличением плотности непосредственно выше и ниже SCM в ночное время.Редкая самка C. glacialis постоянно находилась у морского дна (рис. 4). Вертикальное распределение M. longa C1 – C4 оставалось одинаковым на протяжении всего дрейфа (рис. 5; дополнительный рис. S5). C4, C5 и самки были обнаружены по всей толще воды, но избегали непосредственного поверхностного слоя (<10 м) днем ​​и концентрировались в SCM ночью. Самцы были редки и всегда располагались глубоко в толще воды (дополнительный рис. S5).

Рис.2.

Вертикальное распределение неразрешенных Calanus glacialis C2 / C. hyperboreus C1 и C. glacialis C3 / C. hyperboreus комплексов C2 (черные столбцы) и флуоресценции фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профили за 24 часа исследования дрейфа в Северной воде. Время выборки и падение E PAR мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью. Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями.(Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 2.

Вертикальное распределение неразрешенных Calanus glacialis C2 / C. hyperboreus C1 и C. glacialis C3 / C. hyperboreus Комплексы C2 (черные полосы) и флуоресценция фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24-часового исследования дрейфа в Северной воде. Время выборки и падение E PAR мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 3.

Вертикальное распределение Calanus hyperboreus C3 по стадиям самок (F) копеподита (черные столбцы) и флуоресценция фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24-часового исследования дрейфа на Севере Воды. Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 3.

Вертикальное распределение Calanus hyperboreus C3 по стадиям самок (F) копеподитов (F) ( черные полосы) и флуоресценции фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24 часов исследования дрейфа в Северной воде. Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 4.

Вертикальное распределение Calanus glacialis C1 и C4 по стадиям самок (F) копеподита (черные полосы) и флуоресценции фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24-часового исследования дрейфа в Северная вода. Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 4.

Вертикальное распределение Calanus glacialis C1 и C4 среди самок (F) копеподитов. стадии (черные столбцы) и флуоресценции фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24 часов исследования дрейфа в Северной воде. Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 5.

Вертикальное распределение Metridia longa C4 по стадиям самок (F) копеподита (черные полосы) и флуоресценция фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24-часового исследования дрейфа на Севере Воды. Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью.Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. Вертикальное распределение остальных стадий M. longa показано на дополнительном рисунке S5. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 5.

Вертикальное распределение Metridia longa C4 по стадиям самок (F) копеподитов ( черные полосы) и флуоресценции фитопланктона (зеленая линия) для пяти различных профилей в течение 24 часов исследования дрейфа в Северной воде.Время выборки и инцидент E PAR (мкЕ м -2 с -1 ) в начале профиля указаны над каждой панелью. Обратите внимание на разницу в максимальной глубине между профилями. Вертикальное распределение остальных стадий M. longa показано на дополнительном рисунке S5. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Липиды Copepod

В г.hyperboreus , мы наблюдали максимальное среднее общее количество липидов 2,45 мг и максимальное среднее содержание липидов 79% у женщин, в то время как минимальное среднее общее количество липидов 0,09 мг и минимальное среднее содержание липидов 39% было обнаружено в C3 (рис. Таблица S1 для всех средних и стандартных ошибок). Calanus glacialis особи женского пола содержали максимальное среднее общее количество липидов 0,52 мг и максимальное среднее содержание липидов 80%, в то время как минимальное среднее общее количество липидов 0,17 мг и минимальное среднее значение липидного насыщения 43% было обнаружено в C4 (рис.6; Дополнительная таблица S1). Наконец, самок M. longa содержали максимальное среднее общее количество липидов 0,1 мг и максимальное среднее содержание липидов 36%, в то время как минимальное среднее общее количество липидов 0,01 мг и минимальное среднее содержание липидов 12% было обнаружено в C5 (рис. 6; Дополнительная таблица S1). В то время как в большинстве таксонов общие липиды и полнота липидов следовали нормальному распределению, C. hyperboreus C3 и полнота липидов самок показали тенденцию к бимодальному распределению (дополнительный рисунок S6).

Рис. 6.

Общие липиды ( a ) и полнота липидов ( b ) для разных стадий копеподита и самки (F) Calanus hyperboreus , C. glacialis и Metridia longa .

Рис. 6.

Общие липиды ( a ) и полнота липидов ( b ) для разных стадий копеподитов и самок (F) Calanus hyperboreus , C. glacialis и Metridia longa .

Вертикальное распределение липидов

В C. hyperboreus C4, C5 и F общие липиды и липидная насыщенность значительно увеличивались с глубиной как днем, так и ночью (рис. 7; см. Дополнительную таблицу S2 для обзора линейной регрессии). Вертикальные профили общих липидов и полноты липидов значительно различались между дневным и ночным отбором проб только у C. hyperboreus C4 (рис. 7; см. Дополнительную таблицу S3 для сводного анализа ковариации (ANCOVA)).Общие липиды и полнота липидов у C. glacialis от стадии C4 до стадии самки были значительно выше на более глубокой воде по сравнению с более мелкой водой во время как дневных, так и ночных проб (рис. 8; см. Дополнительную таблицу S2). Вертикальные профили полноты липидов у людей значительно различались между дневными и ночными выборками у C. glacialis C4 и C5 (рис. 8; дополнительная таблица S3), в то время как для общих липидов это было только в случае C. glacialis C4. Общие липиды и липидная полнота М.longa C5 и самки были значительно выше на более глубокой воде по сравнению с более мелкой водой во время ночного отбора проб (рис. 9; дополнительная таблица S2), но не в дневное время.

Рис. 7.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) у Calanus hyperboreus особей, находящихся на разной глубине. C3 – C5, копеподиты стадии 3, 4 и 5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты.Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 7.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) в Calanus hyperboreus — особи, находящихся на разной глубине.C3 – C5, копеподиты стадии 3, 4 и 5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты. Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис.8.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) у Calanus glacialis особей, находящихся на разной глубине. C4 и C5 — копеподиты стадии C4 и C5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты. Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями. (Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается ссылка на веб-версию этой статьи.)

Рис. 8.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) у Calanus glacialis особей, находящихся на разной глубине. C4 и C5 — копеподиты стадии C4 и C5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты. Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями.(Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читателю отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 9.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) у Metridia longa особей, находящихся на разной глубине. С5 — копеподит стадия С5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты. Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями.(Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Рис. 9.

Общее количество липидов (левые панели) и полнота липидов (правые панели) в Metridia longa особи, расположенные на разной глубине. С5 — копеподит стадия С5; F, самки. На каждой панели голубыми крестиками показаны дневные (18:45) результаты. Темно-синими крестиками показаны результаты в ночное время (2:40 ч). Линии регрессии для двух наборов данных (день и ночь) показаны в виде голубых и темно-синих линий с 95% доверительными интервалами, показанными серыми областями.(Для интерпретации ссылок на цвет в легенде этого рисунка читатель отсылается к веб-версии этой статьи.)

Возможная длительность диапаузы

Потенциальная максимальная продолжительность диапаузы (D), оцененная для всех стадий развития конгенеров Calanus , увеличивалась почти линейно с их размером (рис. 10). Считается, что самые молодые стадии развития способны к диапаузе, то есть C. hyperboreus, C3 и C.glacialis C4, в среднем могли диапаузировать в течение 78 и 112 дней соответственно. Все последующие этапы могут превышать произвольный порог продолжительности в шесть месяцев. Также оказалось, что самок C. glacialis могут оставаться в состоянии покоя почти год, тогда как самок C. hyperboreus потенциально могут превышать эту продолжительность.

Рис. 10.

Расчетная максимальная продолжительность потенциальной диапаузы для наблюдаемых стадий развития Calanus hyperboreus и Calanus glacialis .Пунктирная линия: 6-месячный порог; пунктирная линия: порог в 1 год.

Рис. 10.

Расчетная максимальная продолжительность потенциальной диапаузы для наблюдаемых стадий развития Calanus hyperboreus и Calanus glacialis . Пунктирная линия: 6-месячный порог; пунктирная линия: порог в 1 год.

ОБСУЖДЕНИЕ

Diel вертикальная миграция

В этом исследовании подводные изображения видов и стадий зоопланктона, сделанные системой LOKI, были автоматически и с высокой точностью идентифицированы с использованием ранее разработанной модели машинного обучения (Schmid et al., 2016). Полученные мелкомасштабные данные вертикального распределения (разрешение 1 м) показали четкие различия в DVM на разных стадиях развития. Наблюдаемая DVM у C. hyperboreus , C. glacialis и M. longa соответствовала классическим моделям, описанным в предыдущих арктических исследованиях (Кособокова, 1978; Fortier et al. , 2001; Falk-Petersen et al. др. , 2008; Daase и др. , 2008, 2015). Наши наблюдения согласуются с исследованиями, показывающими наиболее явные признаки классической DVM у копепод в конце арктического лета и осени (Кособокова, 1978; Cottier et al., 2006; Wallace et al. , 2010 г.). Считается, что основной причиной DVM является избегание хищников за счет уменьшения обнаружения визуальных хищников, таких как Themisto sp. и полярная треска в поверхностных слоях (Hays, 2003), тогда как непосредственной причиной DVM считается изменение интенсивности света (Cohen and Forward, 2009). Также было показано, что местная гидрография влияет на модели DVM, например, за счет тепловых оптимумов на глубине (Berge et al. , 2014), различий в водной массе (Lawson et al., 2004) и термоклинов (Williams, 1985). Однако наблюдения за отдельными копеподами с помощью подводных изображений и на нескольких временных этапах в этом исследовании показали, что также стадии малых / молодых копеподитов (см., Например, комплекс C. glacialis C3 / C. hyperboreus C2, рис. 2) легко мигрировали из непосредственных поверхностных вод в более глубокие и обратно, пересекая термо- и галоклин. Это говорит о том, что гидрография, и особенно клины, не были наиболее важными факторами и не мешали в этом исследовании.Поскольку меньшие стадии C. glacialis C3 и C. hyperboreus C2 плавают с меньшими числами Рейнольдса, чем большие стадии, эффект клинков будет заметен в первую очередь у этих более слабых пловцов. Самые молодые и самые мелкие стадии копеподитов (т.е. C. glacialis C2 / C. hyperboreus C1 и M. longa C1) не проявляли признаков DVM, что можно объяснить снижением визуального давления хищников в их диапазоне размеров. (Брукс и Додсон, 1965; Fortier et al., 2001; Daase et al. , 2015). Вместо этого эти молодые стадии были распределены по вертикали пропорционально обилию их водорослевой пищи на протяжении всего дрейфа. Особенно во время ночного развертывания в 2:40 особи всех стадий копеподитов, кроме самок Calanus , накапливались внутри SCM (Rabindranath et al. , 2010), скорее всего, для того, чтобы поесть (Falk-Petersen et al. , 2008; Daase и др. , 2008, 2015). Наши результаты предполагают, что межвидовые и внутривидовые различия, наблюдаемые в паттернах DVM, связаны с состоянием отдельных копепод (Ohman, 1990; Hays et al., 2001), а именно их липидную полноту. Более того, профили распределения, показанные в этом исследовании, демонстрируют, что большая часть данной популяции копепод (например, C . glacialis C5, рис. 4) постоянно мигрировала вертикально, а не находилась на определенной «глубине покоя», a термин, который часто используется в исследованиях DVM.

Роль липидов в вертикальной миграции и диапаузе

Помимо требований к диапаузе, C.hyperboreus зависит от своих запасов липидов для нереста икры зимой (Conover, 1967; Hirche, 1991), в то время как C. glacialis использует накопленные липиды, но также пасется на ледяных водорослях для нереста ранней весной (Hirche and Kattner, 1993; Søreide и др. , 2010). Интересно отметить, что M. longa — это более мелкий, но многочисленный всеядный вид, который отличается от Calanus spp. тем, что питается и размножается круглый год. Поскольку диапауза не является признаком его жизненного цикла (Darnis and Fortier, 2014), он не накапливает липидные резервы до уровня, обнаруженного у Calanus spp.(Ashjian и др. , 1995). В результате мы ожидали очень разных вертикальных градиентов содержания липидов между этими видами и между стадиями их развития. Наши индивидуальные наблюдения, полученные на вертикальной и временной шкалах с точным разрешением, показали, что богатые липидами C. hyperboreus C5-F, а также C. glacialis F, были обнаружены почти исключительно на глубине ниже 150 метров. Отсутствие какого-либо значительного увеличения численности в поверхностном слое ночью убедительно свидетельствует о том, что эти особи уже диапаузировали.Напротив, изменения липидной полноты, наблюдаемые у более молодых C. glacialis C4 и C5 стадий, а также у C. hyperboreus C4 , предполагают, что некоторые люди с более низкой липидной полнотой все еще мигрировали из своего глубокого убежища в течение дня в сторону поверхностный слой в течение ночи, скорее всего, для кормления (рис. 7–9; дополнительная таблица S3), в то время как особи из тех же стадий с более высокой насыщенностью липидами оставались глубокими и не мигрировали обратно в поверхностные воды. Эти результаты подтверждают гипотезу ЗАКОНА и могут даже позволить оценить порог, после которого активный DVM остановится для данной стадии развития.Наблюдения за полнотой липидов у C. hyperboreus C4 и C. glacialis C5 показали, что особи C. hyperboreus C4 были способны начать диапаузию при более низкой полноте липидов ( 50%), чем у C. glacialis C5 ( 60%).

Наблюдения за липидом Calanus sp. на глубине согласуются с пониманием того, что Calanus sp. являются сильными сезонными мигрантами (Darnis, Fortier, 2014), которые могут диапаузоваться уже на стадии C3 для C.hyperboreus (Hirche, 1997) или C4 для C. glacialis (Melle, Skjoldal, 1998; Falk-Petersen et al. , 2009). В то время как общие липиды, указанные в этом исследовании для C. hyperboreus C4 – C5, C. glacialis, C4 – C5 и самок M. longa , находятся в пределах, указанных в литературе (Hirche and Kattner, 1993; Ashjian et al. al. , 1995; Scott et al. , 2000; Auel et al. , 2003), ни одно сопоставимое исследование никогда не показывало общие липиды и полноту липидов для C.hyperboreus C3 и M. longa C5. Среднее содержание липидов у самок C. hyperboreus и C. glacialis составляло около 80%, что выше, чем сообщалось в предыдущих исследованиях в других регионах Арктики (Hirche and Kattner, 1993; Ashjian et al. , 1995; Скотт и др. , 2000; Ауэль и др. , 2003). Различия в общих липидах и полноте липидов между исследованиями можно объяснить индивидуальным успехом кормления (Miller et al., 1998; Baumgartner et al. , 2011), а также сезонная и географическая изменчивость условий окружающей среды. Высокое содержание общих липидов и обильные масляные мешочки Calanus sp. обнаруженные в нашем исследовании, предполагают, что эти веслоногие рачки нашли много подходящей пищи для фитопланктона в течение продуктивной весны / лета 2013 года.

Такие индивидуальные условия привели к высоким оценкам потенциальной продолжительности диапаузы для Calanus spp. копеподитовых яруса. Значительные запасы липидов — C.hyperboreus C4-F и C. glacialis C5-F было достаточно для потенциальной диапаузы с конца августа до следующей весны, когда начинается первый пик продукции ледяных водорослей (конец марта — начало апреля). Calanus hyperboreus C5 и самки обоих сородичей даже имели значительный избыток липидов, что делало возможной диапаузу более чем на год у самок. Очевидно, что самки обоих видов не остаются в диапаузе более года. Однако известно, что оба они производят яйца из своих запасов липидов, а в то время как C.glacialis достигает максимальной яйценоскости во время весенне-летнего цветения фитопланктона, C. hyperboreus — строгий родительский селекционер (Hirche, 1991). Эти накладные расходы липидов показывают, что все особи женского пола двух сородичей Calanus смогут безопасно пройти через диапаузу и пережить долгую арктическую зиму, а также успешно размножаться. В то время как M. longa не впадает в диапаузу, значительная полнота липидов у его самок подтверждает гипотезу о том, что M.longa использует смешанную стратегию активного питания и накопления липидов, чтобы преодолеть суровые зимние условия арктической морской экосистемы и даже произвести некоторое количество яиц (Conover and Huntley, 1991). Более высокие температуры окружающей воды могут существенно увеличить метаболические потребности диапаузирующих веслоногих рачков, что приведет к сокращению потенциальной длины диапаузы (Maps et al. , 2014). Однако не ожидается, что температура более глубоких арктических вод (> 200 м) повысится до уровня, который негативно повлияет на длину диапаузы в ближайшем будущем (Сеидов и др., 2015). Сценарии несоответствия, вызванные изменением климата, в начале сезона (Falk-Petersen et al. , 2007), однако, могут нарушить накопление липидов и могут привести к голоданию копепод во время диапаузы (Auel et al. , 2003). ). Это также отрицательно скажется на стратегии разведения адаптированных к Арктике видов Calanus . При таком сценарии M. longa , вероятно, будут жить лучше, чем Calanus spp. из-за своей всеядности, круглогодичной стратегии кормления, которая обладает некоторой способностью накапливать липиды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В этом исследовании использовался подход машинного обучения — искусственного интеллекта для автоматической идентификации подводных изображений, что привело к получению данных с мелкомасштабным (1 м) разрешением о распределении отдельных копепод и стадиях жизни видов, а также параметрах окружающей среды. Данные, полученные из LOKI, могут быть использованы в исследованиях, направленных на интеграцию физиологии и экологии организмов, как было продемонстрировано здесь с данными липидов in situ копепод.Настоящее исследование показывает, что для человек Calanus в пределах данной стадии развития люди, у которых накопилось высокое содержание липидов, вошли в диапаузу и прекратили DVM, в то время как люди с более низким содержанием липидов по-прежнему выполняли DVM и еще не вошли в диапаузу. Порог полноты липидов для перехода в диапаузу варьировал между видами и стадиями Calanus . Потенциальная продолжительность диапаузы более года была оценена у самок Calanus , что подчеркивает большое количество липидов, идущих на яйценоскость.Есть надежда, что мелкомасштабные сведения о численности рачков, общих липидах и полноте липидов, представленные в этом исследовании, будут полезны для ряда исследований, особенно для экспериментов по моделированию (например, Dufour et al. , 2016).

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ

Дополнительные данные можно найти в Интернете в Журнале исследований планктона.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы хотели бы поблагодарить офицеров и экипаж CCGS Amundsen за их преданность делу и профессионализм в море.Мы благодарны Джордану Григору и Сирилу Обри за поддержку на протяжении всего проекта и рецензирование рукописей. Спасибо Кевину Гонтье за ​​его помощь в обработке данных LOKI, а также Катрин Будро за ее помощь с анализом липидов. Мы очень ценим помощь Максима Жоффруа, Марианны Фалардо и Алексис Берт в развертывании LOKI. Спасибо Эндрю Солоу и Хайди Сосик за предоставление кода MATLAB для метода, описанного в Solow et al. (2001). Мы благодарим трех анонимных рецензентов за полезные комментарии к более ранним версиям рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Канадский фонд инноваций (CFI) (грант № CFI224324) и Сеть центров передового опыта ArcticNet (грант № 12000). РС. получил стипендии для аспирантов от Канадского научно-исследовательского центра передового опыта (CERC) в области дистанционного зондирования новой арктической границы Канады (Такувик) и стипендии от Квебек-Осеан. Это совместный вклад в Québec-Océan, ArcticNet и Канадский исследовательский центр по реакции морских арктических экосистем на потепление климата.

СПРАВОЧНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Ashjian

,

C. J.

,

Smith

,

S. L.

и

Lane

,

P. V. Z.

(

1995

)

Полынья Северо-Восточной воды летом 1992 года: распространение и аспекты вторичного производства

рачков.

J. Geophys. Res.

,

100

,

4371

4388

.

Auel

,

H.

и

Hagen

,

W.

(

2002

)

Структура сообщества, численность и биомасса мезозоопланктона в центральной части Северного Ледовитого океана

.

Mar. Biol.

,

140

,

1013

1021

.

Auel

,

H.

,

Klages

,

M.

и

Werner

,

I.

(

2003

)

Дыхание и содержание липидов арктической копеподы Calanus hyperboretering 1 выше морское дно на глубине 2300 м в проливе Фрама

.

Mar. Biol.

,

143

,

275

282

.

Baumgartner

,

MF

,

Lysiak

,

N.

,

Schuman

,

C.

,

Urban-Rich

,

J.

и

Wenzel

0005,

FW

2011 )

Diel Поведение вертикальной миграции Calanus finmarchicus и его влияние на встречаемость морских и сейшалотов

.

Mar. Ecol. Прог.Сер.

,

423

,

167

184

.

Baumgartner

,

M. F.

и

Tarrant

,

A. M.

(

2017

)

Физиология и экология диапаузы морских веслоногих рачков

.

Annu. Преподобный Mar. Sci.

,

9

,

387

411

.

Berge

,

J.

,

Cottier

,

F.

,

Varpe

,

Ø.

,

Renaud

,

P.E.

,

Falk-Petersen

,

S.

,

Kwasniewski

,

S.

,

Griffiths

,

C.

,

Søreide

,

J. E.

et al. (

2014

)

Сложность Арктики: тематическое исследование прямой вертикальной миграции зоопланктона

.

J. Plankton Res.

,

36

,

1279

1297

.

Брейман

,

L.

(

2001

)

Случайные леса

.

Мах. Учиться.

,

45

,

5

32

.

Брукс

,

Дж. Л.

и

Додсон

,

S. I.

(

1965

)

Хищничество, размер тела и состав планктона

.

Наука

,

150

,

28

35

.

Коэн

,

Дж. Х.

и

Вперед

,

Р. Б. Дж.

(

2009

)

Зоопланктон задерживает вертикальную миграцию — обзор ближайшего контроля

.

Oceanogr. Mar. Biol. Анну. Ред.

,

47

,

77

109

.

Conover

,

R.J.

(

1967

)

Репродуктивный цикл, раннее развитие и плодовитость в лабораторных популяциях копепод Calanus hyperboreus

.

Ракообразные

,

13

,

61

72

.

Conover

,

RJ

и

Huntley

,

M.

(

1991

)

Веслоногие ракообразные в морях, покрытых льдом — распространение, адаптация к сезонно ограниченной пище, метаболизм, модели роста и стратегии жизненного цикла в полярных морях

.

J. Mar. Syst.

,

2

,

1

41

.

Cottier

,

FR

,

Tarling

,

GA

,

Wold

,

A.

и

Falk-Petersen

,

S.

(

2006

)

Несинхронизированная вертикальная миграция зоопланктона. в высоком арктическом фьорде

.

Лимнол. Oceanogr.

,

51

,

2586

2599

.

Даасе

,

М.

,

Eiane

,

K.

,

Aksnes

,

D. L.

и

Vogedes

,

D.

(

2008

)

Вертикальное распределение Calanus spp. и Metridia longa в четырех арктических точках

.

Mar. Biol. Res.

,

4

,

193

207

.

Daase

,

M.

,

Hop

,

H.

и

Falk-Petersen

,

S.

(

2015

)

Мелкомасштабная вертикальная миграция зоопланктона в высоких широтах Арктики

.

Polar Biol.

,

39

,

1213

1223

.

Darnis

,

G.

и

Fortier

,

L.

(

2014

)

Температура, питание и сезонная вертикальная миграция ключевых арктических копепод в термостратифицированном заливе Амундсена (море Бофорта, Северный Ледовитый океан)

.

J. Plankton Res.

,

36

,

1092

1108

.

Darnis

,

G.

,

Hobbs

,

L.

,

Geoffroy

,

M.

,

Grenvald

,

JC

,

Renaud

,

PE

,

.

,

Cottier

,

F.

,

Kristiansen

,

S.

et al. (

2017

)

От полярной ночи до полуночного солнца: снижение вертикальной миграции, метаболизма и биогеохимической роли зоопланктона в высоком арктическом фьорде (Конгс-фьорд, Шпицберген)

.

Лимнол. Oceanogr.

,

62

,

1586

1605

.

Davies

,

KTA

,

Taggart

,

CT

и

Smedbol

,

RK

(

2015

)

Межгодовые вариации в диапаузирующих веслоногих рачках и связанных с ними водных массах в континентальном бассейне плавучесть

.

J. Mar. Syst.

,

151

,

35

46

.

Deming

,

J. W.

,

Fortier

,

L.

и

Fukuchi

,

M.

(

2002

)

Международное исследование северной водной полыньи (СЕЙЧАС): краткий обзор

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

49

,

4887

4892

.

Doney

,

S. C.

,

Ruckelshaus

,

M.

,

Duffy

,

J. E.

,

Barry

,

J.P.

,

Chan

,

F.

,

English

,

C. A.

,

Galindo

,

H. M.

,

Grebmeier

,

J. M.

et al. (

2012

)

Влияние изменения климата на морские экосистемы

.

Annu. Преподобный Mar. Sci.

,

4

,

11

37

.

Dufour

,

K.

,

Карты

,

F.

,

Plourde

,

S.

,

Joly

,

P.

и

Cyr

,

F.

(

2016

)

Воздействие хищничества внутри гильдии на сообщества арктических веслоногих рачков

.

Фронт. Mar. Sci.

,

3

,

185

.

Falk-Petersen

,

S.

,

Leu

,

E.

,

Berge

,

J.

,

Kwasniewski

,

S.

,

Nygård

ø,

H.

,

A.

,

Keskinen

,

E.

,

Thormar

,

J.

et al. (

2008

)

Вертикальная миграция в арктических водах осенью 2004 г.

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

55

,

2275

2284

.

Falk-Petersen

,

S.

,

Mayzaud

,

P.

,

Kattner

,

G.

и

Sargent

,

JR

(

2009

)

Стратегия арктических липидов и жизни Каланус

.

Mar. Biol. Res.

,

5

,

18

39

.

Фальк-Петерсен

,

С.

,

Павлов

,

В.

,

Тимофеев

,

С.

и

Сарджент

,

JR

(

2007

) Изменчивость климата и возможное влияние на Арктику пищевые цепи: роль Calanus . In

Ørbæk

,

J. B.

,

Kallenborn

,

R.

,

Tombre

,

I.

,

Hegseth

,

E. N.

,

Falk-Petersen

,

S.

и

Hoel

,

A. H.

(ред.),

Арктические альпийские экосистемы и люди в меняющейся окружающей среде

.

Springer

,

Berlin

, стр.

147

166

.

Forster

,

J.

и

Hirst

,

A. G.

(

2012

)

Правило размера и температуры возникает из онтогенетических различий между темпами роста и развития

.

Функц. Ecol.

,

26

,

483

492

.

Fortier

,

M.

,

Fortier

,

L.

,

Hiroshi

,

H.

,

Hiroaki

,

S.

и

Legendre

,

L.

(

) )

Визуальные хищники и тонкая вертикальная миграция веслоногих ракообразных под арктическими морскими льдами во время полуночного солнца

.

J. Plankton Res.

,

23

,

1263

1278

.

Fortier

,

M.

,

Fortier

,

L.

,

Michel

,

C.

и

Legendre

,

L.

(

2002

)

Климатическое и биологическое воздействие вертикального поток биогенных частиц под сезонными морскими льдами Арктики

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

225

,

1

16

.

Freese

,

D.

,

Søreide

,

J. E.

,

Graeve

,

M.

и

Niehoff

,

B.

(

2017

)

Круглогодичное исследование метаболических ферментов и состава тела арктической копеподы Calanus glacialis : влияние на время и интенсивность диапаузы

.

Mar. Biol.

,

164

,

3

.

Сена

,

г. C.

(

2003

)

Обзор адаптивного значения и экосистемных последствий вертикальных миграций зоопланктона

.

Hydrobiologia

,

503

,

163

170

.

Hays

,

GC

,

Kennedy

,

H.

и

Frost

,

BW

(

2001

)

Индивидуальная изменчивость в глубине вертикальной миграции морских рачков: почему некоторые особи остаются на глубине, когда другие мигрируют

.

Лимнол. Oceanogr.

,

46

,

2050

2054

.

Hirche

,

H.J.

(

1991

)

Распространение доминирующих видов каланоидных веслоногих в Гренландском море поздней осенью

.

Polar Biol.

,

11

,

351

362

.

Hirche

,

H.J.

(

1997

)

Жизненный цикл копеподы Calanus hyperboreus в Гренландском море

.

Mar. Biol.

,

128

,

607

618

.

Hirche

,

H.J.

,

Barz

,

K.

,

Ayon

,

P.

и

Schulz

,

J.

(

2014

)

Вертикальное распределение веслоногих рачков с высоким разрешением Calanus chilensis относительно в зону мелкого кислородного минимума у ​​северного Перу с использованием LOKI, новой системы визуализации планктона

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

88

,

63

73

.

Hirche

,

H.J.

и

Каттнер

,

G.

(

1993

)

Яйценоскость и содержание липидов у Calanus glacialis весной: признак зависимого от пищи и независимого от пищи репродуктивного режима

.

Mar. Biol.

,

117

,

615

622

.

Johnson

,

C. L.

,

Leising

,

A. W.

,

Runge

,

J. A.

,

Head

,

E. J.H.

,

Pepin

,

P.

,

Plourde

,

S.

и

Durbin

,

E. G.

(

2008

)

Характеристики Calanus finmarchicus Паттерны покоя в северо-западной части Атлантического океана.

ICES J. Mar. Sci.

,

65

,

339

350

.

Jónasdóttir

,

S. H.

(

1999

)

Содержание липидов Calanus finmarchicus во время зимовки в Фарерско-Шетландском проливе

.

Рыба. Oceanogr.

,

8

,

61

72

.

Каттнер

,

G.

и

Graeve

,

M.

(

1991

)

Восковый эфирный состав доминирующих каланоидных копепод в районе Гренландского моря / пролива Фрама

.

Polar Res.

,

10

,

479

485

.

Кособокова

,

К. Н.

(

1978

)

Суточное вертикальное распределение Calanus hyperboreus Kroyer и Calanus glacialis Jaschnov в центральном полярном бассейне

.

Океанология

,

18

,

476

480

.

Laakmann

,

S.

,

Kochzius

,

M.

и

Auel

,

H.

(

2009

)

Экологические ниши арктических глубоководных рачков: вертикальное разделение, диетические предпочтения и особенности трофические уровни минимизируют межвидовую конкуренцию

.

Deep Sea Res. Часть I Океаногр. Res. Пап.

,

56

,

741

756

.

Lawson

,

GL

,

Wiebe

,

PH

,

Ashjian

,

CJ

,

Gallager

,

SM

,

Davis

,

CS

и

000, Warren

и

2004

)

Распределение зоопланктона, определенное акустическими методами, в зависимости от гидрографии к западу от Антарктического полуострова

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

51

,

2041

2072

.

Lee

,

R. F.

,

Hagen

,

W.

и

Kattner

,

G.

(

2006

)

Хранение липидов в морском зоопланктоне

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

307

,

273

306

.

Lischka

,

S.

и

Hagen

,

W.

(

2007

)

Сезонная динамика липидов веслоногих ракообразных Pseudocalanus minutus (Calanoida) и Oithona simjorispoida 902 (Свальбард)

.

Mar. Biol.

,

150

,

443

454

.

Longhurst

,

A. R.

(

1976

) Вертикальная миграция. В

Уолш

,

Дж. Дж.

и

Кушинг

,

Д. Х.

(ред.),

Экология морей

.

Блэквелл

,

Филадельфия

, стр.

116

137

.

Luo

,

J. Y.

,

Grassian

,

B.

,

Tang

,

D.

,

Irisson

,

J.-O.

,

Greer

,

AT

,

Guigand

,

CM

,

McClatchie

,

S.

и

Cowen

,

RK

(

2014

)

Экологические драйверы мелкомасштабного распределения студенистое сообщество зоопланктона на амезомасштабном фронте

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

510

,

129

149

.

Карты

,

F.

,

Plourde

,

S.

и

Zakardjian

,

B.

(

2010

)

Контроль состояния покоя с помощью липидного обмена у Calanus finmarchicus : тест на популяционной модели

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

403

,

165

180

.

Карты

,

F.

,

Record

,

NR

и

Pershing

,

AJ

(

2014

)

Метаболический подход к покою у пелагических копеподов помогает объяснить межвидовые и внутривидовые изменчивость в стратегиях жизненного цикла

.

J. Plankton Res.

,

36

,

18

30

.

Melle

,

W.

и

Skjoldal

,

H. R.

(

1998

)

Размножение и развитие Calanus finmarchicus , C. glacialis и C. hyperboreus 24 в море.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

169

,

211

228

.

Миллер

,

С.B.

,

Morgan

,

CA

,

Prahl

,

FG

и

Sparrow

,

MA

(

1998

)

Накопительные липиды копепод Calanus finmarchicus Bank Мэн

.

Лимнол. Oceanogr.

,

43

,

488

497

.

Ohman

,

M. D.

(

1990

)

Демографические преимущества вертикальной миграции за счет зоопланктона

.

Ecol. Monogr.

,

60

,

257

281

.

Pepin

,

P.

и

Head

,

EJH

(

2009

)

Сезонные и глубинные изменения размера и содержания липидов копеподитов стадии 5 Calanus finmarchicus в водах Шельф Ньюфаундленда и Лабрадорское море

.

Deep-Sea Res. Часть I Океаногр. Res. Пап.

,

56

,

989

1002

.

Pond

,

D. W.

и

Tarling

,

G.A.

(

2011

)

Фазовые переходы восковых эфиров регулируют плавучесть в диапаузе Calanoides acutus

.

Лимнол. Oceanogr.

,

56

,

1310

1318

.

R Core Team

(

2017

) Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений. www.r-project.org.

Рабиндранат

,

А.

,

Daase

,

M.

,

Falk-Petersen

,

S.

,

Wold

,

A.

,

Wallace

,

MI

,

Berge

,

J.

и

Brier

,

AS

(

2010

)

Сезонная и малая вертикальная миграция зоопланктона в высоких широтах Арктики во время осеннего полуночного солнца 2008 года

.

март Биоразнообразие

,

41

,

365

382

.

Ричардсон

,

А. Дж.

(

2008

)

В горячей воде: зоопланктон и изменение климата

.

ICES J. Mar. Sci.

,

65

,

279

295

.

Saumweber

,

W. J.

и

Durbin

,

E. G.

(

2006

)

Оценка потенциальной продолжительности диапаузы Calanus finmarchicus

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

53

,

2597

2617

.

Schmid

,

MS

,

Aubry

,

C.

,

Grigor

,

J.

и

Fortier

,

L.

(

2016

)

Система автоматической подводной съемки и система LOKI идентификационная модель для обнаружения таксонов зоопланктона в Северном Ледовитом океане

.

Методы океаногр.

,

15–16

,

129

160

.

Schulz

,

J.

,

Barz

,

K.

,

Ayon

,

P.

,

Lüdtke

,

A.

,

Zielinski

,

O.

,

Mengedoht

,

D.

и

Hirche

0005,

2010 HJ )

Получение изображений образцов планктона с помощью системы локального исследования видов (LOKI) со световой рамкой

.

J. Eur. Опт. Soc. Rapid

,

5

,

10017s

.

Скотт

,

К. Л.

,

Квасьневски

,

С.

,

Falk-Petersen

,

S.

и

Sargent

,

JR

(

2000

)

Липиды и жизненные стратегии Calanus finmarchicus , Calanus glacialis autumn, Calanus glacialis us и us latex Конгс-фьорд, Шпицберген

.

Polar Biol.

,

23

,

510

516

.

Сеидов

,

Д.

,

Антонов

,

J. I.

,

Арзаюс

,

К.М.

,

Баранова

,

О. К.

,

Биддл

,

М.

,

Бойер

,

Т. П.

,

Джонсон

,

Д. Р.

,

Мишонов

,

А.В.

et al. (

2015

)

Океанография к северу от 60 ° северной широты из базы данных Мирового океана

.

Прог. Oceanogr.

,

132

,

153

173

.

Solow

,

A.

,

Davis

,

C.

и

Hu

,

Q.

(

2001

)

Оценка таксономического состава выборки, когда особи классифицируются с ошибкой

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

216

,

309

311

.

Søreide

,

JE

,

Falk-Petersen

,

S.

,

Hegseth

,

EN

,

Hop

,

H.

,

Carroll

,

ML

bson, КА

и

Блаховяк- Самолик

,

К.

(

2008

)

Стратегии сезонного кормления Calanus в высокоразвитой Арктике на Шпицбергене

.

Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr.

,

55

,

2225

2244

.

Søreide

,

JE

,

Leu

,

E.

,

Berge

,

J.

,

Graeve

,

M.

и

Falk-Petersen

,

S.

(2010

)

Время цветения, качество корма для водорослей и размножение и рост Calanus glacialis в меняющейся Арктике

.

Глоб. Чанг. Биол.

,

16

,

3154

3163

.

Tarrant

,

AM

,

Baumgartner

,

MF

,

Lysiak

,

NSJ

,

Altin

,

D.

,

Storseth

,

TR

и

TR

2016

)

Транскрипционное профилирование метаболических переходов во время развития и подготовки к диапаузе у копепод Calanus finmarchicus

.

Integr. Комп. Биол.

,

56

,

1157

1169

.

Таррант

,

AM

,

Баумгартнер

,

MF

,

Verslycke

,

T.

и

Johnson

,

CL

(

2008

)

Дифференциальная экспрессия калорий и диафрагм. (Копепода)

.

Mar. Ecol. Прог. Сер.

,

355

,

193

207

.

Thibault

,

D.

,

Head

,

E. J. H.

и

Wheeler

,

P. A.

(

1999

)

Мезозоопланктон в Северном Ледовитом океане летом

.

Deep Sea Res. Часть I Океаногр. Res. Пап.

,

46

,

1391

1415

.

Vogedes

,

D.

,

Varpe

,

O.

,

Søreide

,

J. E.

,

Graeve

,

M.

,

Berge

,

J.

и

Falk-Petersen

,

S.

(

2010

)

Площадь липидного мешка как показатель индивидуального содержания липидов арктических каланоидных копепод

.

J. Plankton Res.

,

32

,

1471

1477

.

Wallace

,

M. I.

,

Cottier

,

F. R.

,

Berge

,

J.

,

Tarling

,

G.A.

,

Griffiths

,

C.

и

Brierley

,

A. S.

(

2010

)

Сравнение вертикальной миграции зоопланктона в незамерзающих и сезонно покрытых льдом арктических фьордах: понимание влияния морского ледяного покрова на поведение зоопланктона

.

Лимнол. Oceanogr.

,

55

,

831

845

.

Welch

,

H. E.

,

Bergmann

,

M. A.

,

Siferd

,

T. D.

,

Martin

,

K.A.

,

Curtis

,

MF

,

Crawford

,

RE

,

Conover

,

RJ

и

Hop

,

H.

(

1992

)

Энергетический поток через морскую экосистему регион Ланкастер-Саунд, Арктическая Канада

.

Арктика.

,

45

,

343

357

.

Williams

,

R.

(

1985

)

Вертикальное распределение Calanus finmarchicus и C . helgolandicus в связи с развитием сезонного термоклина в Кельтском море

.

Mar. Biol.

,

86

,

145

149

.

Зарубин

,

М.

,

Фарстей

,

В.

,

Уолд

,

А.

,

Фальк-Петерсен

,

С.

и

Генин

,

А.

(

( 2014

)

Внутривидовые различия в содержании липидов каланоидных веслоногих ракообразных в мелкомасштабных диапазонах глубин в фотическом слое

.

PLoS One

,

9

,

e

.

Заметки автора

Ответственный редактор: Роджер Харрис

© Автор (ы) 2018.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *