Acanthoscurria geniculata (Белоколенный птицеед) — Ферма насекомых BugDesign. Работаем с 2004 года! 🙂
Acanthoscurria geniculata («Акантоскурия геникулята», «Бразильский белоколенный паук-птицеед») – очень популярный, яркий и крупный вид. Обитает в тропических лесах Северной Бразилии, где заселяет пустоты под камнями и деревьями, или роет норы, в которых проводит большую часть времени, выходя на поверхность лишь с наступлением сумерек.
Основная окраска тёмно-коричневая или чёрная, брюшко покрыто редкими рыжеватыми волосками, а на ногах выделяются яркие, белые полосы.
Паук достаточно нервный, но кусает лишь в случае крайней необходимости — обороняется счесыванием жгучих волосков с брюшка.
Размеры тела взрослых особей от 7 до 9 см. в размахе ног до 20-22 см.
Террариум для содержания должен быть горизонтального типа, размерами минимум – 30х30х30 см для одного взрослого паука. Особей данного вида, как и остальные виды, необходимо содержать отдельно.
На дно террариума необходимо насыпать 3-5 см субстрата. Можно использовать мох сфагнум, торф или вермикулит. Но лучше всего подойдёт кокосовый субстрат. При достаточном количестве субстрата, может рыть норы.
Необходимо наличие укрытия для паука.
Поилка с постоянно чистой и свежей водой, всегда должна присутствовать в террариуме. Наилучшим вариантом, будет поставить поилку в один угол, а противоположный угол оставить сухим.
Для освещения можно использовать красную лампу или лампу лунного света.
Температура должна поддерживаться на уровне 23-27°C.
Влажность в пределах 70-80%.
Следует не допускать попадания в террариум солнечных лучей.
Субстрат необходимо раз в два дня слегка опрыскивать, но не переувлажнять, т.к. это может привести к развитию грибков, болезнетворных бактерий и вирусов, лечить которые практически невозможно. При появлении первых признаков грибка или плесени, необходимо немедленно уменьшить влажность почвы и воздуха.
Основной корм — насекомые подходящего размера. Взрослым можно давать мелких лягушек и мышей. Молодых кормить следует примерно 2-3 раза в неделю, взрослых около одного раза в неделю.
Скорость роста довольно высокая. Половой зрелости самцы достигают в 1,5-2 года, самки в 2-2,5 года
Приблизительно через три месяца после спаривания самка сплетает кокон, а еще через два из него появляется около 300-600 детёнышей (у крупной самки, потому как чем старше самка – тем больше количество).
Acanthoscurria geniculata имеет большое количество яда – за одну «дойку» (процедуру забора яда) было получено 8,9 мг сухого яда. Такого количества хватит, чтобы убить 60 мышей. Но для животного весом более 1кг яд не является опасным. Укус данного вида напоминает укус осы, иногда боль может быть чуть сильнее. Данный вид считается безобидным.
Содержание паука-птицееда Acanthoscurria geniculata, личный опыт, уход
Паук-птицеед Acanthoscurria geniculataНаучное название: Acanthoscurria geniculata
Впервые описан: С.
Л.Кох, 1841
Размер: 9-12 см
Скорость роста: Очень высокая.
Происхождение: Бразилия
Тип: Наземный
Дневная температура: 24-28°C
Ночная температура: 20-22°C
Влажность: 70-80%
Размер террариума: 40x40x40см
Субстрат: Косовый субстрат
Растения: Влаголюбивые растения – Epipremnum aureum, Philodendron Scandens или Macodes petola.
Токсичность: Низкая, присутствуют стрекательные щетинки на абдомене.
Темперамент: Активный, нервный вид, счёсывает щетины при вмешательстве в личное пространство. При игнорировании принимает характерную боевую стойку, только затем – кусает.
Примечания:
Acanthoscurria geniculata был описан в 1841 году С.Л.Кох, как вид рода Mygale. В 1850 году вид был перенесён во вновь созданный вид Scurria.
Затем, энтомолог Ausserer перевёл вид в 1871 году к роду Acanthoscurria. Область происхождения Acanthoscurria geniculata является Tucurui в провинции Пара, Бразилия. Tucurui расположен вблизи огромного озера, которое является для власти Бразилии чрезвычайно важным ввиду памятника природы. Климат тропический, а благодаря множественных водоохранных зон, очень влажный. Значения температуры и влажности приведены в таблице выше.
Acanthoscurria geniculata является очень активным, постоянно копающим видом. Постоянно передвигают предметы в террариуме. Ввиду этого необходимо насыпать достаточно много субстрата, а растения сажать в отдельные горшки и прикреплять ко дну террариума.
Спаривания проходят относительно спокойно. Самцы сперва исследуют террариум, а затем начинает барабанить по стеклу. Самки барабанят в ответ, что показывает самцу положительное отношение и готовность к спариванию. После спаривания самец может находится в террариуме самки неделю и не быть при этом съеденным.
Примерно через 8 недель, самка строит кокон очень большого размера, до шести сантиметров! Через восемь недель из него выходят около 1000-1300 нимф.
Автор перевода: semantik13
Источник: www.vogelspinnenforum.ch
Теперь, несколько слов от себя.
Паук попал ко мне в начале 2010 года после трагической кончины предыдущего (первого для меня) паука. Опять-таки, я обратился к Василию \’Neraz\’ Горелову и получил положительный ответ о наличии у него на руках малыша геникулята. В тот же вечер геникулята L1 был у меня. По приезду домой был покормлен опарышем, растолстел до состояния 2/1 абдомен/карапас. Через некоторое, очень непродолжительное, время он благополучно перелинял. На протяжении жизни зарекомендовал себя как крайне прожорливый и непоседливый вид. Постоянно передвигается по контейнеру, что-то делает, в крайнем случае просто копает.
Кормлением, после четвёртой линьки, не озадачивался вообще, так как паук легко и непринуждённо справлялся с субовыми мраморниками.
На шестой линьке легко валил взрослого мраморника. Хотелось бы коснуться любителей погонять пауков по рукам. Не смотря на низкую токсичность вида, не стоит забывать о довольно-таки больших клыках и массивных хелицерах. На восьмой линьке я получил укус в кисть, о котором мне напоминает ясно различимый след на коже.
Здесь лежит мой фотоотчёт о линьке паука, изображённого на главной странице.
Автор статьи: semantik13
Автор фотографий: semantik13
внешний вид, особенности содержания и опасность укуса паука
Среди любителей тропических насекомых в последнее время особую популярность получил паук-птицеед или Acanthoscurria geniculata. Этот представитель имеет специфическую и очень красивую окраску. Он нетребовательный к условиям содержания, что в значительной степени повышает спрос на него. Тем не менее такой вид является хищником, а его укус хоть и безопасен для здоровья человека, но очень болезненный.
Внешний вид
Акантоскурия геникулята — паук, который своим размером может достигать 22 см. Его тельце составляет не более 8 см, а всё остальное — это размах лапок. Окрас птицееда может быть как чёрным, так коричневым, при этом волоски на его брюшке, как правило, рыжего цвета. Но более всего привлекают внимание белые поперечные полоски на лапах. Именно поэтому второе название у акантоскурии — белоколенный паук. Все эти особенности характерны только для этого вида паука-птицееда. К 1,5-2 годам пауки становятся взрослыми особями и достигают максимальных размеровПауки довольно быстро вырастают. Так, самцы становятся взрослыми уже к 1,5 годам, а вот самки взрослеют несколько позднее — к 2 годам. Что касается длительности жизни, то самки могут жить до 15 лет, а в редких случаях и до 20. Самцы же при размножении погибают.
Почва для белоколенного паука
Поскольку акантоскурия предпочитает рыть норки, необходимо позаботься о наличии субстрата в аквариуме. Наиболее подходящими будут торф, мох сфагнум или же кокосовое волокно. Следует выбирать качественные материалы, которые не будут содержать каких-либо химических веществ, поскольку этот вид пауков очень чувствителен к различным примесям.
Субстрат для пауков должен быть экологически чистымТолщина субстрата в террариуме должна быть не менее 5 см. Многие опытные террариумисты рекомендуют насыпать подстилку для паука слоем не менее 10 см.
Это поможет создать для него естественные условия.
Это поможет создать для него естественные условия.Также грунт потребуется увлажнять дважды в сутки или по мере высыхания. Для этого можно использовать обычный пульверизатор.
Варианты укрытия
Неотъемлемой частью для любого птицееда является наличие домика в террариуме. Для этого рекомендуется использовать различные предметы, которые можно найти дома или приобрести в зоомагазине:
- кокосовую скорлупу;
- специальный искусственный домик;
- горшок;
- коробочку;
- корягу с дуплом.
Если же хозяин не позаботится о наличии укрытия в аквариуме, тогда паук сделает его сам из любых доступных для него предметов. Ими могут послужить измерительные приборы (термометр, гигрометр) или же поилка.
Все предметы в террариуме следует закрепить, поскольку белоколенный паук с лёгкостью их может передвинуть. Также в месте его обитания не должно быть никаких острых предметов, которые могли бы поранить его тельце.
Уборка и чистка террариума
Одной из наиболее частых проблем, с которой может столкнуться любитель экзотических пауков, является появление плесени на субстрате. Это неудивительно, поскольку наличие питательных веществ в грунте, а также высокая температура и влажность создают оптимальную среду для плесневых грибков. Следует как можно раньше выявить эту проблему и устранить её. Для этого будет достаточно на некоторое время прекратить увлажнять субстрат, дав ему подсохнуть.
Если же грибок появляется вновь, потребуется замена грунта, а также полная уборка в аквариуме, чтобы избавиться от спор плесневого гриба.
Потребуется регулярная чистка террариума после каждой линьки восьмилапого питомца. Нелишним будет время от времени убирать его волоски с субстрата.
Кормление птицееда
Основной рацион акантоскурий — это насекомые.
Но они не прочь полакомиться и маленькими зверьками, такими как мыши, лягушки. Одним из любимых их лакомств считается мраморный таракан, которого можно приобрести в качестве корма в зоомагазине. Важно, чтобы насекомые были живыми, тогда птицеед будет охотиться на них, что является очень увлекательным процессом.
Перед каждой линькой геникуляты становятся несколько равнодушными к еде, поэтому не стоит переживать по этому поводу.
С возрастом частота приемов пищи у пауков-птицеедов уменьшаетсяЧто касается частоты кормления, то взрослым особям достаточно питаться один раз в неделю, в то время как молодым особям потребуется давать корм 3 раза в день. Чтобы молодняк рос как можно быстрее, в качестве еды ему можно давать мучных червяков.
Осторожность при уходе
Геникуляты очень не любят, когда кто-нибудь нарушает границы их территории. Если же это происходит, тогда птицеед подаёт знак об опасности, а именно становится в боевую стойку на задние лапки. При этом передними ножками он начинает активно размахивать, счёсывая с них волоски.
У человека такие волоски могут вызвать раздражение на кожных покровах. Если же нарушитель не отступает, тогда Acanthoscurria geniculata может укусить, поэтому во время уборки следует позаботиться о защите рук. Для этого потребуются перчатки из плотного материала, а также длинный пинцет.
Для человека яд этого паукообразного является безопасным, но всё же укус будет болезненным. Считается, что ядовитое вещество, которое выпускает птицеед за один раз, может убить 60 мышей.
Размножение питомца в неволе
В отличие от большинства представителей паукообразных, акантоскурия геникулята очень хорошо размножается в домашних условиях.
Особи становятся половозрелыми к двум годам жизни, хотя самцы взрослеют несколько раньше. Чтобы сохранить жизнь самцу, перед спариванием следует накормить самку или же после оплодотворения сразу же отсадить партнёра. Спустя 3 месяца паучиха сплетает из паутины кокон, в котором будут развиваться от 300 до 600 паучков. Количество откладываемых яиц зависит от размера самки. Через два месяца молодняк покидает кокон.
Особенно важно в период размножения поддерживать в террариуме температуру и влажность в постоянном диапазоне. Незначительные отклонения могут негативно сказаться на развитии малышей.
Неприхотливость акантоскурии геникуляты является основным показателем при выборе зверька в качестве домашнего питомца. Этот вид паукообразных считается миролюбивым, тем не менее птицеед может проявлять агрессию, если нарушать границы его личного пространства. Хотя его укус для человека является безопасным, всё же требуется соблюдать меры предосторожности, особенно если в доме есть дети.
Полезное для вас:
Геникулята содержание ⋆ Онлайн-журнал для женщин
Внешний вид
Акантоскурия геникулята — паук, который своим размером может достигать 22 см. Его тельце составляет не более 8 см, а всё остальное — это размах лапок. Окрас птицееда может быть как чёрным, так коричневым, при этом волоски на его брюшке, как правило, рыжего цвета. Но более всего привлекают внимание белые поперечные полоски на лапах. Именно поэтому второе название у акантоскурии — белоколенный паук. Все эти особенности характерны только для этого вида паука-птицееда.
Пауки довольно быстро вырастают. Так, самцы становятся взрослыми уже к 1,5 годам, а вот самки взрослеют несколько позднее — к 2 годам. Что касается длительности жизни, то самки могут жить до 15 лет, а в редких случаях и до 20. Самцы же при размножении погибают.
Распространение акантоскурии в природе
В естественных условиях паучки предпочитают высокую температуру и влажность. Именно поэтому их ареал — это тропические леса Бразилии, где есть все подходящие для них условия.
Представители этого вида паукообразных ведут наземный образ жизни, выбирая места с высокой влажностью. Кроме того, Acanthoscurria geniculataлюбит затенённые места, поэтому чаще всего прячется под листьями деревьев и кустарников. Также эти представители восьминогих предпочитают укрываться между корягами или в норах. Если же таких укрытий поблизости нет, тогда паучки их роют сами.
Эти паукообразные ведут ночной образ жизни, в это же время суток они охотятся. Днём акантоскурия прячется в укромных местах.
Почва для белоколенного паука
Поскольку акантоскурия предпочитает рыть норки, необходимо позаботься о наличии субстрата в аквариуме. Наиболее подходящими будут торф, мох сфагнум или же кокосовое волокно. Следует выбирать качественные материалы, которые не будут содержать каких-либо химических веществ, поскольку этот вид пауков очень чувствителен к различным примесям.
Толщина субстрата в террариуме должна быть не менее 5 см.
Многие опытные террариумисты рекомендуют насыпать подстилку для паука слоем не менее 10 см. Это поможет создать для него естественные условия.Также грунт потребуется увлажнять дважды в сутки или по мере высыхания. Для этого можно использовать обычный пульверизатор.
Варианты укрытия
Неотъемлемой частью для любого птицееда является наличие домика в террариуме. Для этого рекомендуется использовать различные предметы, которые можно найти дома или приобрести в зоомагазине:
- кокосовую скорлупу;
- специальный искусственный домик;
- горшок;
- коробочку;
- корягу с дуплом.
Если же хозяин не позаботится о наличии укрытия в аквариуме, тогда паук сделает его сам из любых доступных для него предметов. Ими могут послужить измерительные приборы (термометр, гигрометр) или же поилка.
Все предметы в террариуме следует закрепить, поскольку белоколенный паук с лёгкостью их может передвинуть. Также в месте его обитания не должно быть никаких острых предметов, которые могли бы поранить его тельце.
Уборка и чистка террариума
Одной из наиболее частых проблем, с которой может столкнуться любитель экзотических пауков, является появление плесени на субстрате. Это неудивительно, поскольку наличие питательных веществ в грунте, а также высокая температура и влажность создают оптимальную среду для плесневых грибков. Следует как можно раньше выявить эту проблему и устранить её. Для этого будет достаточно на некоторое время прекратить увлажнять субстрат, дав ему подсохнуть. Если же грибок появляется вновь, потребуется замена грунта, а также полная уборка в аквариуме, чтобы избавиться от спор плесневого гриба.
Потребуется регулярная чистка террариума после каждой линьки восьмилапого питомца. Нелишним будет время от времени убирать его волоски с субстрата.
Кормление птицееда
Основной рацион акантоскурий — это насекомые. Но они не прочь полакомиться и маленькими зверьками, такими как мыши, лягушки. Одним из любимых их лакомств считается мраморный таракан, которого можно приобрести в качестве корма в зоомагазине.
Важно, чтобы насекомые были живыми, тогда птицеед будет охотиться на них, что является очень увлекательным процессом.
Перед каждой линькой геникуляты становятся несколько равнодушными к еде, поэтому не стоит переживать по этому поводу.
Содержание acanthoscurria geniculata дома
Если вы раньше никогда не держали пауков, с Акантоскурией у вас могут возникнуть некоторые сложности ввиду темпераментного поведения этого ночного охотника. Но при уверенности в себе и освоении рекомендаций завести такого паука под силу даже начинающему террариумисту.
Где содержать паука-птицееда
Для содержания восьмилапого друга нужно подготовить террариум: он будет жить в нем в одиночку. В качестве жилища можно использовать аквариум или другой резервуар, размером не менее 40 кубических см. Нужно обеспечить в нем «тропическую» температуру – 22-28 градусов, а также соответствующую влажность – около 70-80 %. Эти показатели должны контролироваться установленными приборами.
Важно! Если температура упадет ниже 22 градусов по Цельсию, паучок станет неактивным, перестанет есть и остановит свой рост, а при длительном падении температуры может погибнуть.
Потребуется хорошая вентиляция: сделайте отверстия в стенках сверху и снизу. Освещать террариум можно красной лампой или лампой «лунного» света – имитация тропической ночи. Нельзя, чтобы в домик паука попадали солнечные лучи.
Также будет интересно:
На дно резервуара нужно подстелить субстрат, в котором паук будет рыть норы. Лучше всего почву джунглей имитируют такие материалы:
- кокосовое волокно;
- мох сфагнум;
- вермикулит;
- торф.
Главное, чтобы субстрат не содержал никаких химических примесей. Насыпьте выбранный материал толстым слоем (в 4-5 см). Если грунт подсохнет, его нужно будет увлажнить из пульверизатора (примерно раз в 2-3 дня). Помимо «почвы», паукам потребуется укрытие.
Если его не предоставить, паук сделает его из всего, что сможет отыскать и использовать, вплоть до термометра и поилки. Это может быть горшок, искусственный грот, скорлупка кокоса или любой другой предмет, способный спрятать паука от посторонних глаз.
Главное, чтобы не было острых углов, опасных для нежного тельца паука. Если вы захотите украсить террариум искусственными растениями, их нужно хорошо прикрепить к полу: паук способен передвигать предметы. В углу постоянно должна находиться поилка со свежей водой.
Ареал, места обитания
В дикой природе наземные белоколенные пауки живут в тропических лесах Бразилии, в ее северной части. Для них предпочтительна высокая влажность и укрытие от полуденного солнца, желательно вблизи какого-нибудь водоема. Птицееды выискивают пустые пространства под корягами, корнями деревьев, корнями, а если их найти не удается, роют норы сами. В этих укромных местечках они проводят дневные часы, а в сумерках выходят на охоту.
Чем кормить acanthoscurria geniculata
Геникуляты питаются насекомыми.
Крупные взрослые особи способны одолеть даже мышонка или маленькую лягушку. Наилучшим кормом считаются мраморные тараканы, сверчки и другие кормовые насекомые, которых владельцы пауков приобретают в зоомагазинах. Насекомые должны быть живыми: паук охотится и хватает добычу.
Это интересно! Обычно с кормлением пауков не возникает проблем, они охотно съедают корм. Некоторое охлаждение к еде происходит в преддверии линьки.
«Молодежь» можно подкормить мучными червячками для более быстрого роста. Молодых особей кормят раз в 3 дня, взрослым достаточно одной охоты в неделю.
Acanthoscurria geniculata содержание дома:
Для содержания этого паука птицееда лучше всего подойдет горизонтальный террариум, размерами примерно 40x30x30 сантиметров. Acanthoscurria geniculata как и почти всех других пауков птицеедов содержат по одной особи. Так как этот вид любит повышенную влажность, то в террариуме, конечно должна быть хорошая вентиляция, хорошо, если вентиляционные отверстия будут как снизу, так и вверху террариума.
На дно террариума насыпается влагоемкий субстрат, в качестве субстрата отлично подойдет кокосовый субстрат, он безопасен для птицееда, хорошо впитывает влагу, и плохо поддается плесени, слой субстрата должен быть минимум 4-5 сантиметров. Также в террариум с Acanthoscurria geniculata необходимо установить укрытие, это может быть любая декорация, с помощью которой, птицеед сможет почувствовать себя «спрятанным от глаз». Для взрослой особи нужно также установить поилку с постоянно чистой и свежей водой.
Acanthoscurria geniculata привыкла к условиям повышенной влажности, в террариуме уровень влажности следует поддерживать около 70-80%, этого можно добиться, установив поилку, и опрыскивая субстрат раз в несколько дней из пульверизатора. Главное оставлять субстрат влажным, а не мокрым, не доводить до состояния болота. Температуру в террариуме с Acanthoscurria geniculata следует поддерживать в диапазоне от 23 до 27 градусов по Цельсию, с понижением температуры птицеед станет неактивным, будет плохо питаться и медленнее расти, а при сильном падении температуры может и погибнуть.
Меры предосторожности
Птицеед не терпит, когда кто-то нарушает его личное пространство. Он нервничает и начинает защищаться: сначала встает в боевую стойку, размахивая передними лапами, начинает счесывать едкие волоски, набрасывается на посторонний предмет – руку или пинцет, может и укусить.
Поэтому при уборке террариума важно орудовать в плотных перчатках или пользоваться длинным пинцетом. Не стоит доверять обманчивому спокойствию этого темпераментного существа.
Это интересно! Яд геникуляты считается безобидным для существ весом больше 1 кг, тем не менее, его достаточно, чтобы убить 60-80 мышей.
Несмотря на то, что этот паук очень симпатичный, не стоит поддаваться искушению брать его на руки: укус обеспечен почти наверняка, а он довольно болезненный, как у осы, хоть и безопасный.
Мексиканский красноколенный паук-птицеед
Пауки, которые вы видите вокруг своих часов, называете это часами-пауками и другими пауками, которые вы видите, имеют нормальный размер.
Но здесь история отличается от самых больших пауков, найденных в мире, вы видите ниже такого большого, огромного и гигантского уровня, вы можете видеть в мировых углах.
Почему их называют скорпионами ветра, поскольку они похожи на скорпионов. Вершина верблюдов появляется за просомой, есть живот, а на переднем конце два хелицера большие, они работают как челюсти. Самый большой вид от 5 до 6 дюймов, включая ноги. Их имена говорят, что они обычно едят верблюдов, на самом деле история отличается, они не едят верблюдов. Научная классификация бразильского блуждающего паука.
Давайте узнаем что это за паук такой.
Фото 2.
Один из крупнейших в Азии пауков Heteropoda maxima (он же гигантский паук-охотник) также живет в труднодоступных местах.
Фото 3.
Размах его ног достигает 30 сантиметров: по этому показателю ему нет равных в мире. Как и всякий уважающий себя паук из сказки, он живет в пещере.
Бразильский блуждающий паук имеет размер от 9 до 0 дюймов, бразильский блуждающий паук не содержит ядовитых укусов.
Они расположены в Южной Америке, Центральной Америке, они также являются другими именами. Банановый паук и вооруженный паук. Этот паук имеет коричневый цвет, оранжевый цвет волос или розовый цвет.
В Южной Америке этот паук встречается как домашнее животное маленькое животное. Научная классификация Бразильский лосось Розовый пирс-паук. История о том, как есть птиц, ложна, это точно так же, как название ее, и ее форма тела – нечто вроде огромного и громоздкого, кажется, что оно может быть съедено птицы. Научная классификация.
Фото 4.
В 2001 году Петер Ягер обнаружил этот вид в коллекции парижского Национального музея естественной истории, после чего отправился в удаленные уголки Лаоса, чтобы своими глазами увидеть его в естественной среде обитания. Почему этот паук вырастает до таких размеров, до сих пор неизвестно.
Паук-птицеед в домашних условиях
Пауки-птицееды крайне неприхотливы и легко разводятся в неволе, поэтому давно обрели славу популярных домашних любимцев.
Во избежание каннибализма птицеедов следует содержать поодиночке.
Террариум
Для наземных
и
роющих (норных)
пауков понадобится вытянутый в длину террариум. Его дно должно быть покрыто слоем кокосового субстрата не менее, чем на 7-10 см. При содержании молодых особей подстилку меняют после каждой линьки, у взрослых пауков — 1 раз в 4 месяца.
Норным
паукам-птицеедам желательно создать в террариуме подобие норки: к примеру, поставить перевернутую чашку с отбитым краем или половинку скорлупы кокосового ореха с вырезанным входом — они будут имитировать нору вашему домашнему питомцу.
Пауки прекрасно передвигаются по вертикальным поверхностям, поэтому террариум для паука-птицееда должен быть оснащен вентилируемой крышкой.
Температура
Уход за пауком-птицеедом довольно прост. Температура в жилище паука не должна опускаться ниже +25 градусов, для этого используют инфракрасный обогреватель или термоподстилку. Резкие перепады температур могут быть смертельны для домашних птицеедов.
Влажность воздуха
Тропическим видам необходима высокая влажность воздуха на уровне 80-90%, поэтому понадобится регулярное (раз в 2-3 дня) опрыскивание субстрата теплой водой. Полупустынным видам достаточно влажности в пределах 70-80%. Перед опрыскиванием необходимо удостовериться, что субстрат полностью высох. Опрыскивать можно только 1 угол террариума.
Необходимый уровень влажности также может поддерживаться засчет испарения воды из миски с чистой водой, которая обязательно должна стоять в террариуме. Менять воду в поилке нужно каждый день.
Геникулята паук — 58 фото
Паук Acanthoscurria geniculata
Паук птицеед и лягушка
20 См паук
Бразильский паук птицеед
Acanthoscurria geniculata укус
Белоколенный паук птицеед
Брахипельма геникулята
Земляной птицеед
Насекомое Тарантул
Паук птицеед Голиаф
Паук Acanthoscurria geniculata
Паук птицеед Акантоскурия геникулята
Мохнатый паук птицеед
Брахипельма Ауратум
Паук птицеед ядовитый
Паук птицеед Acanthoscurria geniculata
Металлический древесный птицеед Poecilotheria Metallica
Паук птицеед Acanthoscurria geniculata
Паук птицеед
Паук птицеед Nhandu chromatus
Кубинский паук птицеед
Паук птицеед полосатый
Белоколенный паук птицеед
Брахипельма хроматус
Паук Acanthoscurria geniculata
Белоколенный паук птицеед
Паук птицеед Acanthoscurria geniculata
Красивые пауки на рабочий стол
Паук Acanthoscurria geniculata
Брахипельма пульхра
Лысый паук птицеед
Тарантул парахибана
Паук птицеед Брахипельма
Паук птицеед Ласиодора парахибана
Тарантул Вики
Паук птицеед
Паук Acanthoscurria geniculata
Бразильский белоколенный птицеед
Паук Acanthoscurria geniculata
Acanthoscurria geniculata l 4-5
Acanthoscurria geniculata обои на темном фоне
Бразильский белоколенный птицеед
Euathlus Truculentus
Паук птицеед Acanthoscurria geniculata
Тарантул птицеед ест птицу
Птицеед геникулята
Geniculata паук
Brachypelma albopilosum l10
Паук птицеед Acanthoscurria geniculata
Акантраскурия геникулята
Брахипельма геникулята
Acanthoscurria Paulensis
Брахипельма ваганс l3
Брахипельма геникулята
Poecilotheria Metallica паук
Аcanthoscurria geniculata кормление
Синий птицеед / Poecilotheria Metallica
Птицеед Брахипельма
Паук-птицеед — «Страшен и красив)»
Знакомство
Сегодня хочу рассказать о своём новом питомце.
Его зовут Игорь. Появился у меня в ноябре 2013 в возрасте 5 линьки. Помню, как тряслась от страха при одном упоминании о нем. Первое впечатление – что-то непонятное, необычное, пока маленькое сидит в баночке, но с большим потенциалом к росту. Я подумала – вот и пришла она ответственность за это существо. Теперь его не выбросишь, не стукнешь тапочком, потому что страшно)). Игорь первое время сидел прикрывши свои восемь микроглазенок лапками. Когда более или менее освоился, выкопал себе ходы в земле. Временами прятался там. Но голод не тетка:-). Бросили ему червячка и Игореша вышел из укрытия попой вперед, но все равно схватил свою добычу.
Уход
Любой паук нуждается в террариуме, в который засыпается кокосовый субстрат. Он продается в любом зоомагазине. Размеры террариума и высота насыпанного субстрата определяются в зависимости от вида паука. Так же нужна поилка, в которой должна быть свежая водичка. Раз в полгода рекомендуется менять субстрат, чтобы удалить все экскременты паука, не смотря на то, что запаха они не издают.
Питается паук живым кормом – мучной червь, таракан, сверчок, зоофобас. Тут есть 3 варианта: разводить самому эту нечисть, покупать в зоомагазине либо у частных разводчиков. Ни в коем случае нельзя давать корм с улицы. Кормить нужно молодых особей через день – два. Взрослых по формуле: Номер линьки + 1 день. В общем-то, несложно.
Характер
Я очень довольна, что мой первый паук – геникулята). За ним интересно наблюдать: он постоянно что-то копает, переставляет по настроению. Активный не только ночью, но может быть и днем. Вчера вырыл себе ямку посреди террариума. Наверно готовит себе место к линьке или просто ему так захотелось. Сейчас он сидит там, как в окопе и кидается на все, что издает шорохи, звуки на его территории. Любит ловить воду, когда поливаешь субстрат. Говорят, после линьки характер меняется. Возможно. Паучок полинял у нас уже два раза и после 6 линьки ведет себя довольно активно и резко). Стараюсь быть спокойной, но как-то страшновато)
Краткое резюме: паук не требует сложного ухода, но и забрасывать его тоже не нужно, иначе может умереть от сухости, например.
На руки сама не брала и не планирую, это стресс как для меня, так и для паука. Плюс возрастает вероятность укуса и аллергии. Паук… Как бы я охарактеризовала его? Это страшно (!) красивая, завораживающая экзотика)) Не жалею, что взяла.
Бразильский белоколенный паук-птицеед (Acanthoscurria geniculata). Бразильский черно-белый паук (Nhandu coloratovillosus) Мексиканский красноколенный паук-птицеед
Паук-птицеед, или паук-птицеяд — это большой паук, размеры которого с учетом лапок могут превышать 20 см. Этих пауков часто содержат в домашних условиях. Пауки-птицееды относятся к типу членистоногие, классу паукообразные, отряду пауки, подотряду мигаломорфные, семейству пауки-птицееды (Theraphosidae).
Пауки-птицееды получили свое имя благодаря гравюрам, созданным немецкой художницей и энтомологом Марией Сибиллой Мериан, где крупный паук запечатлён нападающим на колибри . Нападение паука на птицу она увидела во время своего пребывания на Суринаме.
В некоторых источниках возникает путаница из-за неправильного перевода, где всех больших пауков, в том числе птицеедов, называют tarantula. На самом деле, тарантулы причислены к инфраотряду аранеоморфных пауков, а птицееды — мигаломорфные пауки, имеющие совершенно другое строение хелицер, благодаря чему отличаются такими крупными размерами тела с размахом ног, достигающим 28-30 см. Более подробное описание тарантула вы найдете по этой ссылке .
Пауки-птицееды, виды, фото и названия
В настоящее время семейство пауков-птицеедов разделяют на 13 подсемейств, включающих множество видов. Описание некоторых пауков-птицеедов приведено ниже:
- Бразильский черно-белый паук-птицеед (Acanthoscurria brocklehursti )
отличается довольно агрессивным, непредсказуемым характером, яркой окраской и интенсивным ростом. Размер тела от 7 до 9 см. Размах ног паука составляет от 18 до 23 см. Обитает черно-белый птицеед в Бразилии, прячется между корнями деревьев или между камнями, а также может рыть норы, хотя его довольно часто можно заметить вне всяких укрытий.
Продолжительность жизни самок составляет 15 лет. Комфортная температура для содержания этого паука – от 25 до 27 градусов по Цельсию, влажность воздуха – 70-80%.
- Брахипельма Смита , он же мексиканский красноколенный паук-птицеед (Brachypelma smithi )
вид пауков, обитающих в Мексике и на юге США. Это крупные пауки с длиной тельца до 7-8 см и размахом ног до 17 см. Основная окраска тела паука-птицееда — темно-коричневая или практически черная, отдельные участки на лапках покрыты оранжевыми и красными пятнами, иногда с белой или желтой каемкой. Туловище плотно усеяно светло-розовыми (иногда коричневыми) волосками. Представители вида являются особенно спокойными и неагрессивными, имеют низкую токсичность яда. Самки живут до 25-30 лет, продолжительность жизни самцов составляет около 4 лет. Рацион пауков включает различных насекомых, ящериц и грызунов. Идеальная температура содержания паука-птицееда составляет 24-28 градусов при влажности воздуха 70%.
вид южноамериканских птицеедов, широко распространенных на территории Эквадора. Длина тела птицееда около 5-6 см. Размах лапок составляет не более 14 см. При беглом взгляде паук выглядит черным, но при попадании на него солнечных лучей видно, что головогрудь, лапки и хелицеры отливают интенсивным пурпурно-синим цветом, щетинки на лапах имеют кирпичный окрас, а волоски около рта оранжево-красные. Излюбленным местом обитания этого паука являются пастбища, дупла деревьев, а также зазоры под кровлей и щели в стенах обжитых помещений. Представители вида неагрессивные, довольно быстрые и пугливые, неприхотливы в уходе и еде, поэтому их часто содержат в домашних условиях. Идеальная температура для содержания паука-птицееда варьируется в пределах 25-28 градусов при влажности воздуха не менее 80-85%.
вид пауков-птицеедов, распространенный в Гваделупе и на острове Мартиника. Представители вида вырастают до 5-6 см в длину и имеют размах конечностей до 17 см. Молодые экземпляры отличаются ярко-синим телом с белыми полосками на животе.
По прошествии 8-9 линек все тело паука-птицееда покрывают тонкие яркие волоски, а в окрасе могут появиться красные и зеленые тона с металлическим блеском. Пауки-птицееды данного вида довольно миролюбивые, кусаются только будучи зажатыми в угол. В отличие от большинства сородичей не счесывают с себя ядовитые волоски, поэтому являются излюбленным террариумным видом и предметом гордости коллекционеров. В домашних условиях едят сверчков и тараканов, взрослой особи хватает одной лягушки или мышки в месяц. Продолжительность жизни самок составляет 8 лет, самцов – не более 3 лет.
типичный представитель фауны Центральной Америки, распространен от Коста-Рики и Никарагуа, до Панамы и Гондураса. Обычно живет в норах. Обитатели Коста-Рики отличаются черным цветом с белыми полосками на лапах, пауки никарагуанской популяции темно-коричневые с бежевыми полосками на лапках. Величина тельца зрелого паука составляет 6 см, размах ног — около 15 см. Эти пауки не агрессивны по отношению к людям, не имеют токсичного яда (если не считать обжигающих волосков), отличаются слабыми темпами роста и долгожительством (самки живут до 30 лет). Поэтому данный вид птицеедов очень популярен среди любителей пауков. Комфортная температура для Aphonopelma seemanni составляет 24-27 градусов при влажности воздуха на уровне 70-80%.
обитает в Мексике, предпочитая селиться в норах. Длина тела взрослых экземпляров с размахом ног достигает 15-18 см, длина без учета лапок составляет 7 см. Помимо крупных размеров пауков отличает исключительно яркий черно-оранжевый окрас. Эти птицееды спокойные и неприхотливые, в неволе питаются саранчой, тараканами и червями. Продолжительность жизни самцов составляет 3-4 года, самки живут намного дольше – более 20 лет. Оптимальная температура для содержания этих птицеедов – 25-27 градусов при влажности 70-75%. В связи с несанкционированным отловом и торговлей паук-птицеед Brachypelma boehmei включен во II приложение СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения), как находящийся под угрозой.
мексиканский вид пауков-птицеедов, представители которого отличаются массивным туловищем и короткими мощными ногами с размахом 14-16 см. Данный вид пауков имеет черно-оранжевый окрас, как у Brachypelma boehmei, но отличается наличием густых оранжево-красных волосков, покрывающих живот и лапки. Пауки-птицееды этого вида обитают в мексиканских полупустынях и высокогорных лесах. Отличаются ровным, спокойным характером. Самки паука-птицееда живут до 20-25 лет. Комфортная для данных пауков влажность воздуха должна составлять 60-70%, температура воздуха – от 26 до 28 градусов. Паук-птицеед Brachypelma klaasi находится под угрозой исчезновения, поэтому он занесен в конвенцию СИТЕС.
один из самых маленьких пауков-птицеедов, максимальный размах лап которого составляет всего 12 см. Но, тем не менее, по размеру тельца он ничуть не уступает сородичам: самки вырастают до 5 см в длину при размахе ног в 10-12 см, длина самцов составляет 3,5 см при размахе лап до 9,5 см. Туловище пауков окрашено в темные тона с красноватым оттенком: головогрудь красная или коричневая, живот черный в красную полоску, ноги могут быть серыми, черными или бурыми. Излюбленным природным местом обитания этих пауков-птицеедов являются тропические леса Коста-Рики и Гватемалы. В домашних условиях паук-птицеед может быть довольно нервным и проявлять агрессию. Комфортная температура содержания птицееда Cyclosternum fasciatum составляет 26-28 градусов при влажности воздуха 75-80%.
- Чилийский розовый птицеед (Grammostola rosea )
очень красивый паук-птицеед, один из рекордсменов по числу продаж среди представителей своего семейства. Общий размер взрослого паука с учетом лапок составляет 15-16 см. Окрас туловища представляет собой различные вариации коричневого цвета: бурый, каштановый и местами розовый. Тельце и лапы густо усыпаны светлыми волосками. Ареал вида охватывает юго-западную часть США и Чили, включая пустыню Атакама. Комфортная дневная температура для данного вида птицеедов составляет 25 градусов днем и 18-20 градусов ночью, при влажности воздуха 60-70%. Паук неагрессивен и счесывает волоски очень редко. Продолжительность жизни самок составляет 15-20 лет.
- Терафоза Блонда , он же птицеед-голиаф (Theraphosa blondi )
самый большой паук в мире. В книгу рекордов Гиннеса попал экземпляр, размах ног которого составлял 28 см. Размеры тела самки птицееда-голиафа достигают 10 см, у самцов — 8,5 см, а масса взрослого паука может составлять 170 г. Несмотря на внушительные размеры, птицееды-голиафы обладают скромным нравом, коричневой окраской, а лапы пауков густо усыпаны красно-коричневыми волосками. Птицееды-голиафы населяют тропики на территориях Суринама, Венесуэлы, Гайаны и северной части Бразилии, где охотятся на мышей, небольших змей, жаб , ящериц и лягушек. Благодаря запрету на вывоз животных из мест обитания, птицееды-голиафы являются огромной редкостью не только для террариумистов, но и для коллекционеров. Комфортная температура содержания птицееда-голиафа составляет 22-24 градуса при влажности воздуха 75-80%. Паук достаточно агрессивен и может укусить своего обидчика.
Размножение пауков-птицеедов
Самцы пауков-птицеедов достигают репродуктивного возраста гораздо быстрее самок. У зрелых самцов на педипальпах образуется цимбиум, особый резервуар для семенной жидкости, а на передних лапках вырастают тибальные крючки, предназначенные для удерживания самки в момент спаривания. Перед началом размножения паук-птицеед самец плетет паутину, покрывает ее семенной жидкостью, а затем наполняет ею свой цимбиум. Самец и самка при встрече совершают особый ритуал, демонстрирующий их принадлежность общему виду. Процесс спаривания может длиться несколько секунд или затянуться на долгие часы. Тибальными крючками самец сдерживает хелицеры партнерши, а педипальпами переносит семенную жидкость внутрь ее тела. Во время или после спаривания голодная самка паука-птицееда часто съедает самца, поэтому после удачного акта самец стремится убежать.
Спустя несколько месяцев самка паука-птицееда вьет из паутины гнездо, куда откладывает от 50 до 2000 яиц. Их количество зависит от вида паука-птицееда. Затем из этого гнезда самка формирует кокон, который зачастую имеет форму шара и содержит щетинки с брюшка паука: они служат дополнительной защитой яиц. В период инкубации длительностью от 20 до 106 дней (что также зависит от вида паука) самка охраняет будущее потомство, «насиживает» и периодически поворачивает кокон. В это время она становится особенно агрессивной.
При нехватке пищи самка вполне может съесть свой собственный кокон с яйцами.
Самка паука-птицееда несет кокон с яйцами. Автор фото: Jetlagvoyage
Через определенный период времени из яиц появляются новорожденные паучки-нимфы, которые первое время совсем не питаются, поэтому живут вместе без угрозы каннибализма. После 2 линек нимфа становится личинкой, которая похожа на сформировавшегося паука, но, в отличие от него, все еще имеет запас питательных веществ в брюшке.
Через некоторое время личинка линяет и превращается в молодого паука-птицееда.
Нимфы паука-птицееда Acanthoscurria geniculata. Автор фото: Exoskeleton Invertebrates
Линька паука-птицееда
Именно линька является особо важным моментом жизненного цикла пауков. После каждого сброшенного экзоскелета паук вырастает в 1,5 раза и даже меняет окраску. Молодой паук-птицеед линяет ежемесячно, линька взрослого паука-птицееда происходит 1 раз в год. Линяют пауки лежа на спине, а в долгом процессе вытягивания хелицер и педипальп из старого экзоскелета некоторые конечности могут быть утрачены, но они восстановятся в течение следующих 3-4 линек. Возраст паука определяют количеством линек.
Некоторые пауки отказываются от еды за некоторое время до линьки: у маленьких паучат это может происходить за неделю до линьки, у взрослых – за 1-3 месяца.
Признаками предстоящей линьки паука птицееда могут служить потемнение брюшка паука или потемнение общего окраса птицееда.
Паук-птицеед в домашних условиях
Пауки-птицееды крайне неприхотливы и легко разводятся в неволе, поэтому давно обрели славу популярных домашних любимцев. Во избежание каннибализма птицеедов следует содержать поодиночке.
Террариум
Для наземных и роющих (норных) пауков понадобится вытянутый в длину террариум. Его дно должно быть покрыто слоем кокосового субстрата не менее, чем на 7-10 см. При содержании молодых особей подстилку меняют после каждой линьки, у взрослых пауков — 1 раз в 4 месяца.
Норным паукам-птицеедам желательно создать в террариуме подобие норки: к примеру, поставить перевернутую чашку с отбитым краем или половинку скорлупы кокосового ореха с вырезанным входом — они будут имитировать нору вашему домашнему питомцу.
Пауки прекрасно передвигаются по вертикальным поверхностям, поэтому террариум для паука-птицееда должен быть оснащен вентилируемой крышкой.
Температура
Уход за пауком-птицеедом довольно прост. Температура в жилище паука не должна опускаться ниже +25 градусов, для этого используют инфракрасный обогреватель или термоподстилку. Резкие перепады температур могут быть смертельны для домашних птицеедов.
Влажность воздуха
Тропическим видам необходима высокая влажность воздуха на уровне 80-90%, поэтому понадобится регулярное (раз в 2-3 дня) опрыскивание субстрата теплой водой. Полупустынным видам достаточно влажности в пределах 70-80%. Перед опрыскиванием необходимо удостовериться, что субстрат полностью высох. Опрыскивать можно только 1 угол террариума.
Необходимый уровень влажности также может поддерживаться засчет испарения воды из миски с чистой водой, которая обязательно должна стоять в террариуме. Менять воду в поилке нужно каждый день.
Чем кормить паука-птицееда в домашних условиях?
Пауки-птицееды всеядны, главное, чтобы размер предлагаемого корма был меньше тельца паука.
Молодых пауков-птицеедов кормят мелкими тараканами, мухами дрозофилами, сверчками. Также в корм можно добавлять мотыля или нарезанных мучных червей.
Взрослых пауков кормят 1-2 раза в неделю. В качестве корма для паука-птицееда подойдут живые сверчки, мраморные тараканы, саранча, мучные черви, мотыль. Некоторые заводчики кормят своих пауков новорожденными мышатами.
Корм паука-птицееда обязательно должен быть в 2 раза меньше самого паука и желательно живым. Так вы привлечете внимание птицееда к еде. Обычно пауки нападают на жертву, впрыскивая в нее свой яд и парализуя добычу таким образом. После этого птицееды разрывают жертву мощными хелицерами, впрыскивая в нее желудочный сок для того, чтобы еда переварилась. После поглощения пищи паук-птицеед может голодать неделю, а иногда и несколько месяцев. Частота кормления паука должна составлять не более 1-2 раз в неделю. Остатки пищи нужно убирать из террариума, чтобы они не начали загнивать.
Обратите внимание, что все манипуляции в террариуме домашнего паука-птицееда лучше совершать длинным пинцетом, чтобы не быть укушенным вашим питомцем.
- Оригинальным способом защиты пользуются птицееды рода Avicularia: они ослепляют врага, выстреливая в его сторону струей экскрементов.
- Гигантский птицеед-голиаф имеет в природе одного конкурента: паук Heteropoda maxima, обнаруженный в Лаосе, превосходит голиафа по размаху ног, составляющему 35 см, но значительно уступает габаритами тельца, не превышающими 4,6 см.
- Пауки-птицееды по непонятным науке причинам могут голодать около 2 лет. А некоторые виды даже умеют плавать и нырять.
- При лечении арахнофобии (боязни пауков) для успешной гиперкомпенсации страха пациентам рекомендуют заводить паука-птицееда, и, согласно статистике, этот метод действительно работает.
Иногда увидев паука, спускающегося с потолка, мы вздрагиваем от неожиданности. Многие люди бояться даже самых маленьких насекомых, а другие испытывают к ним отвращение. Для тех, кто готов расширить свои знания и не боится создателей ажурных паутин, предлагаем вам посмотреть самых больших пауков.
Включили этот вид в список самых больших пауков в мире не так давно. Его нашли израильские ученые только в 2009 году. Красивое название паук получил за свой изящный вид: белое тельце с черными полосками на лапках. Обитает этот паук под землей, выходит лишь только поохотиться в ночное время. Поэтому прогуливаясь в сумерках по Израилю, будьте осторожны, белая дама в любой момент может выпрыгнуть из своего укрытия. Совершать прыжки ей помогают тонкие лапки, доходящие в длину до 14 см. Для охоты она выбирает песчаные дюны.
Лучше не встречаться с этим представителем членистоногих. Он считается очень опасным пауком. Его укус приводит к тому, что жертва погибает в мучениях. На человека паук-бегун нападает редко, но в случае укуса смерть неизбежна. Длина лапок бразильского насекомого составляет 15 см. Несмотря на его название, обитает он не только в Бразилии, его можно встретить и в США.
С этим насекомым связано множество мифов и легенд. Рассказано много историй о том, что пауки-фаланги нападают на верблюдов и людей. На самом деле это не так, охотится членистоногое в основном на других насекомых. Если смотреть на его внешность, то можно увидеть, что он похож на паука и скорпиона. Длина туловища насекомого может доходить до 15 см.
Основное его место обитания – это Бразилия и Аргентина. Несмотря на большие размеры, длина ножки может доходить до 27 см. Многие люди заводят его в качестве домашнего питомца. При этом помещают его в обычную банку. Примечателен данный вид тарантула еще и материнским инстинктом. Самки паука не бросают свое потомство, они помогают своим детенышам вылупиться из яиц.
Несмотря на такое название, паук не питается птицами. В качестве пищи он предпочитает мышей, ящериц, лягушек. Встретить его можно в тропических лесах. Окраска птицееда коричневая с розовыми точечками. Все тело паука покрыто небольшими ворсинками. Они ему необходимы для охоты. При виде жертвы бразильский птицеед выстреливает в нее волоском, который обездвиживает добычу.
Увидеть это насекомое можно среди связок бананов, потому что они очень любят этот фрукт. Именно так паук-охотник попал в США. Его длина составляет около 30 см. Он имеет цепкие лапки, поэтому отлично передвигается по гладким поверхностям. Пауку не составит труда пробежаться по оконному стеклу. Звание охотник он получил не зря, поскольку очень быстро передвигается, настигая жертву. Основное место его обитания – это Азия и леса Флориды.
Относится он к самым большим паукам в мире. Размер его туловища составляет 30 см. Плюс к этому стоит прибавить лапки такой же длины. Паук любит покушать и в его ежедневный рацион обязательно входят птицы. Несмотря на большие размеры и устрашающий вид укус тарантула безопасен для человека, хотя довольно болезненный. В природе обитает он в основном в лесах Южной Америке. Любители экзотики довольно часто содержат голиафа в домашних условиях.
Во время охоты тарантул выпускает в окружающих волоски, которые находятся на лапках. Животные могут услышать приближение паука заранее, поскольку он издает шипящие звуки. Возникают они в результате потирания одной ножки о другую.
Самый популярный и распространенный паук птицеед своего рода. Acanthoscurria geniculata встречается в коллекциях киперов по всему свету, этому способствуют низкие цены и простые условия содержания данного паука птицееда.
Родом Acanthoscurria geniculata из дождливых лесов Северной Бразилии. В природе этот птицеед роет довольно глубокие норы, или же селится в корнях деревьев, под камнями или другими укрытиями. В своем гнезде Acanthoscurria geniculata проводит весь световой день, и лишь с наступлением темноты выходит на поиски добычи.
Acanthoscurria geniculata это очень эффектный паук птицеед, который привлекает внимание своими крупными размерами, контрастной окраской и отменным аппетитом. В моей коллекции есть взрослая самка этого вида, которую я растил с маленькой линьки, сейчас она имеет внушительные размеры, около 9 сантиметров в теле, за все время её содержания, я ни разу не пожалел что купил этого птицееда.
Acanthoscurria geniculata характеристики:
Размер взрослой особи: Как писал выше, этот вид имеет внушительные размеры, взрослая особь может достигать до 9-10 сантиметров в теле и до 20 сантиметров в размахе лап.
Скорость роста: Самки вида Acanthoscurria geniculata достигают половой зрелости к 2-2.5 годам, самцы, как принято это у птицеедов, делают это быстрее, за 1.5-2 года.
Сроки жизни: Самки данного вида могут доживать до 15 лет.
Разновидность : Acanthoscurria geniculata это наземный пауки птицеед, который может рыть норы, если предоставить ему достаточный слой субстрата, и не устанавливать укрытий.
Раздражающие волоски: Волоски у данного вида имеются, и счесывать их Acanthoscurria geniculata не стесняется, делает это при первой возможности.
Яд: Не представляет опасности для человека, но по исследованиям у Acanthoscurria geniculata очень много яда, за 1 процедуру забора яда ученые получили порядка 9 миллиграмм сухого яда, это довольно много.
Агрессивность и опасность: Пауки данного вида могут быть довольно агрессивными и нервными, но высокой скоростью передвижения они не обладают, и опасными не считаются.
Особенности: Темперамент пауков вида Acanthoscurria geniculata довольно разный, порой попадаются спокойные особи, которые могут без труда ходить по рукам и не проявляют агрессию при вмешательстве на их территорию. А иногда бывают и психи, которые кусают струю воды или пинцет, которым убирается мусор из террариума.
Acanthoscurria geniculata купить:
В поисках продавца я всегда советую в первую очередь обращаться к сообществу любителей экзотических животных именно Вашего региона, их можно найти в социальной сети ВКонтакте. Также всегда проверяйте репутацию продавца, в которого вы собираетесь делать покупку.
Acanthoscurria geniculata содержание дома:
Для содержания этого паука птицееда лучше всего подойдет горизонтальный террариум, размерами примерно 40x30x30 сантиметров. Acanthoscurria geniculata как и почти всех других пауков птицеедов содержат по одной особи. Так как этот вид любит повышенную влажность, то в террариуме, конечно должна быть хорошая вентиляция, хорошо, если вентиляционные отверстия будут как снизу, так и вверху террариума.
На дно террариума насыпается влагоемкий субстрат, в качестве субстрата отлично подойдет кокосовый субстрат , он безопасен для птицееда, хорошо впитывает влагу, и плохо поддается плесени, слой субстрата должен быть минимум 4-5 сантиметров. Также в террариум с Acanthoscurria geniculata необходимо установить укрытие, это может быть любая декорация, с помощью которой, птицеед сможет почувствовать себя «спрятанным от глаз». Для взрослой особи нужно также установить поилку с постоянно чистой и свежей водой.
Acanthoscurria geniculata привыкла к условиям повышенной влажности, в террариуме уровень влажности следует поддерживать около 70-80%, этого можно добиться, установив поилку, и опрыскивая субстрат раз в несколько дней из пульверизатора. Главное оставлять субстрат влажным, а не мокрым, не доводить до состояния болота. Температуру в террариуме с Acanthoscurria geniculata следует поддерживать в диапазоне от 23 до 27 градусов по Цельсию, с понижением температуры птицеед станет неактивным, будет плохо питаться и медленнее расти, а при сильном падении температуры может и погибнуть.
Проблем с этим обычно не возникает, паук жадно хватает почти любые предоставленные кормовые объекты , очень редко отказывается от еды, это обычно связано с приближением линьки. Кормить Acanthoscurria geniculata следует 1-2 раза в неделю для взрослых особей, и 2-3 раза в неделю для малышей и подростков.
Размер кормового насекомого следует подбирать под размер тела паука птицееда, без учета длины его лап. Хотя в случае с Acanthoscurria geniculata, можно давать и кормовые объекты слегка больше тела паука.
Кормить пауков птицеедов нужно кормовыми насекомыми, например: мраморными , аргентинскими , туркменскими , шеститочечными , мадагаскарскими тараканами, личинками жуков зофобас , сверчками или другими кормовыми насекомыми.
Acanthoscurria geniculata размножение:
Проблем с этим у Acanthoscurria geniculata нет, они хорошо разводятся в неволе, делают очень большие коконы, в которых содержатся умопомрачительные количества яиц. На видео вы можете наблюдать, как самка призывает самца к спариванию, постукивая лапками по земле.
После спаривания проходит около 3х месяцев, и самка начинает плести кокон, в котором может находиться по разным данным от 200 до 1000 яиц, их количество зависит от возраста самки. Через 2 месяца, с момента плетения кокона, из него начинают выходить маленькие паучки.
                                     © 2014-2018 сайт                                    Автор:
Я вам как то рассказывал и называл его в нашем самым большим пауком в мире. Ведь размах его ног достигает 28 сантиметров. Но видимо кто то нашел другого паука и растянул ему ноги немного шире на 30 сантиметров и теперь его называют самым большим пауком в мире. Или правильнее будет самым длинным?
Мексиканский красноколенный паук-птицеед
Пауки, которые вы видите вокруг своих часов, называете это часами-пауками и другими пауками, которые вы видите, имеют нормальный размер. Но здесь история отличается от самых больших пауков, найденных в мире, вы видите ниже такого большого, огромного и гигантского уровня, вы можете видеть в мировых углах.
Почему их называют скорпионами ветра, поскольку они похожи на скорпионов. Вершина верблюдов появляется за просомой, есть живот, а на переднем конце два хелицера большие, они работают как челюсти. Самый большой вид от 5 до 6 дюймов, включая ноги. Их имена говорят, что они обычно едят верблюдов, на самом деле история отличается, они не едят верблюдов. Научная классификация бразильского блуждающего паука.
Давайте узнаем что это за паук такой.
Фото 2.
Один из крупнейших в Азии пауков Heteropoda maxima (он же гигантский паук -охотник) также живет в труднодоступных местах.
Размах его ног достигает 30 сантиметров: по этому показателю ему нет равных в мире. Как и всякий уважающий себя паук из сказки, он живет в пещере.
Бразильский блуждающий паук имеет размер от 9 до 0 дюймов, бразильский блуждающий паук не содержит ядовитых укусов . Они расположены в Южной Америке, Центральной Америке, они также являются другими именами. Банановый паук и вооруженный паук. Этот паук имеет коричневый цвет, оранжевый цвет волос или розовый цвет.
В Южной Америке этот паук встречается как домашнее животное маленькое животное. Научная классификация Бразильский лосось Розовый пирс-паук. История о том, как есть птиц, ложна, это точно так же, как название ее, и ее форма тела — нечто вроде огромного и громоздкого, кажется, что оно может быть съедено птицы. Научная классификация.
В 2001 году Петер Ягер обнаружил этот вид в коллекции парижского Национального музея естественной истории, после чего отправился в удаленные уголки Лаоса, чтобы своими глазами увидеть его в естественной среде обитания.
Почему этот паук вырастает до таких размеров, до сих пор неизвестно.
Его размер составляет около 1 фута, и его стиль выглядит настолько опасным, угрожающим и страшным, что на самом деле выглядит, что Паук паука-паука-голиафа может питаться птицами. Укус паука-паука Голиафа не является ядовитым и смертельным для человека, но лучше всего избегать того, сколько вы можете. Его укус может вызвать обильное истощение, тошноту и милую боль. Голиафская птица-птица-паук. Слушатель слышит, что слышит форму от 15 до 17 футов. Научная классификация Колумбийский гигантский тарантул.
Колумбийский гигантский тарантул. Длина паутины паука может отличаться от 6 до 8 дюймов. Колумбийский гигантский тарантул-паук был обнаружен в тропических лесах. в Бразилии, Колумбии. Подача колумбийского гигантского черного паука-паука-паука — есть большие насекомые, маленькие ящерицы, сверчки и мыши и мышь.
Фото 5.
«Однозначное объяснение найти трудно, — говорит Ягер, — но мне кажется, что в случае с Heteropoda maxima одна из причин наверняка связана с его пещерным образом жизни. Здесь меньше добычи, чем снаружи, то есть паук растет медленнее и, возможно, именно поэтому в итоге становится таким большим».
Птицееды Терафоза Блонда
Колумбийский гигантский тарантул-паук имеет очень сильное защитное отношение. Пауков. Независимо от того, являетесь ли вы фактическим арахнофобом, просто не нравятся существа с 8 ногами, или, может быть, с другой стороны, они просто увлечены ими, представление о самом большом пауке в мире обязательно привлечет ваше внимание.
Бразильский чёрно-белый птицеед
Вероятно, можно с уверенностью сказать, что большинство из нас было напугано при виде самого маленького паука , поэтому представьте, что вы вступаете в контакт с крупнейшим пауком в мире! Самые большие пауки в мире приходят во всех формах и формах, поэтому давайте посмотрим на 10 крупнейших пауков и посмотрим, с чем мы действительно сталкиваемся.
К сожалению, известность гигантского паука-охотника уже привела к печальным последствиям. По словам Ягера, численность популяции сокращается из-за нерегулируемого спроса со стороны торговцев редкими животными и насекомыми.
Крупные пауки-охотники водятся также в Австралии.Обычно они прячутся под отслоившейся древесной корой, но иногда их длинные ноги выглядывают из-за настенных часов и даже из-за противосолнечных козырьков в машинах.
Всегда лучше ослабить себя в страшных ситуациях, связанных с волосами, поэтому давайте начнем с 10-го по величине и будем работать до паука, который будет иметь титул самого большого в мире. Приходя в 5 дюймов, этот паук довольно редок в наши дни. Родом из Европы, его можно найти в Северной Африке, Центральной Азии, Уругвае и Аргентине. Англия окрестила этого жуткого коричневого паука «кардинальным пауком», потому что, по сообщениям, кардинал Вулси был напуган видом. об этих пауках заключается в том, что их ноги примерно в три раза дольше, чем их 3-дюймовые тела, что делает их еще более жуткими, чем они звучат.
Они охотятся на вредных насекомых, например, на мух, и поэтому могут считаться вполне полезными существами.
Heteropoda maxima обитает в лаосской провинции Кхаммуан, где, вероятно, населяет пещеры. Однако, в отличие от других пауков, населяющих пещеры, его глаза не редуцированы.
Женский золотой шелковый шар-ткач, известный своими впечатляющими навыками ткачества в Интернете, обычно достигает 6 дюймов, включая их ноги. Их окраска колеблется от красноватого до зеленовато-желтого, а их голова и грудная клетка отчетливо белые. Эти пауки, проживающие в самых теплых регионах мира, можно найти в Австралии, Азии, Африке, Северной Америке и Южной Америке.
Эти пауки, названные золотым паутином, любят настраивать магазин возле домов и являются прекрасным естественным контроллером для борьбы с вредителями. Один из новейших видов пауков обнаружил, что эти «маленькие» парни могут достигать до 8 дюймов, если мы включим их ноги. Ночной и обычно активный в самые жаркие летние месяцы, большая часть его среды обитания и поведения — загадка. Это большое тело паука серебристо-серое, а ноги разделены черным и серебристым, безусловно, личной встречей, с которой мы можем обойтись!
Фото 8.
Оба пола одного цвета. Основной цвет коричневато-жёлтый. На головогруди имеется несколько нерегулярных тёмных пятен. Брюшко несколько темнее чем головогрудь имеет два небольших тёмных углубления. Хелицеры, лабиум и coxa тёмного красно-коричневого цвета. На педипальпах имеются тёмные пятна. Самцы немного меньше. Об этих известно очень мало.
С длиной ноги почти 6 дюймов и длиной тела 2 дюйма, эти пауки страшно начать. Добавьте к тому, что они являются одним из самых ядовитых видов в мире, и у нас есть одна смертельная комбинация. Найденные в тропиках Южной Америки и Центральной Америки, они были обозначены как «странники» из-за их привычки бродить по полу джунглей в поисках добычи. Хотя некоторые члены этого вида более опасны, чем другие, все они очень ядовиты и их следует избегать любой ценой.
Член семьи тарантулов, этот большой парень может достичь до 12 дюймов, включая 8 дюймов ноги. Эти пауки, которые часто хранятся как домашние животные, не представляют угрозы для людей, хотя они могут быть одним из самых страшных выглядящих пауков. Эти пауки, найденные в тропических и субтропических средах, являются ночными охотниками и часто охотятся на млекопитающих, птиц, рептилий, ос и земноводных.
Известный для того, чтобы есть птиц, тело этого паука составляет чуть более 9 дюймов в длину, и его нельзя путать. Родной в Колумбию, этот паук процветает в очень влажных тропических лесах. Хотя изображение паука, поедающего птицу, страшно само по себе, следует отметить, что этот паук не представляет угрозы для людей.
Они получают свое имя от своей горбатой головы, а не из-за близости к верблюдам! В их рацион входят насекомые, ящерицы, грызуны и мелкие птицы, а виды могут вырасти до 12 дюймов, включая ноги. Являясь членом семьи тарантулов, этот паук является одним из крупнейших пауков в мире, длина которого составляет до 12 дюймов. В тропических лесах Южной Америки эти пауки могут весить до 6 унций, а самки имеют средний срок службы от 15 до 25 лет, тогда как самцы обычно живут от 3 до 6 лет. В то время как у них действительно есть клыки, которые могут сломать кожу людей, яд у этих пауков довольно безвреден, и их известно только, когда они угрожают.
Известно, что с длинной ногами почти 12 дюймов эти пауки охотятся на маленьких змей. В то время как они популярны среди любимчиков пауков, их быстрое и быстро обострившееся поведение делает их плохим выбором для новичков. Крупнейшим пауком в мире является паук-охотник, также известный как гигантские пауки-крабы. Их длина ноги может достигать до 12 дюймов в длину, и они, возможно, являются наиболее уникальными выглядящими пауками. Их ноги скручены крабовидной манерой, и они невероятно проворны, когда на охоте.
Некоторые люди пугают обычных пауков до смерти, в то время как некоторые находят этих маленьких вредителей довольно безвредными и не отвратительными вообще. Но есть некоторые монстры, которые могут давать крики даже самым смелым и самым скептичным. Вот список крупнейших пауков в мире, когда-либо записанных.
источники
Пауков относят к разряду членистоногих. Все представители вида являются хищниками, питаются в основном насекомыми, могут употреблять в пищу мелких животных других отрядов. Пауки распространены везде. Это один из самых многочисленных видов на планете. Могут встречаться паучки разных размеров: как маленькие, так и большие.
Этот вид был найден в Израиле семь лет назад, и ученые узнали, что черно-белое насекомое — ночной охотник — он внезапно прыгает на жертву и заставляет его задыхаться от яда и его смертельных «объятий». Его длина составляет 5 дюймов, это самое маленькое насекомое из нашего списка, которое по-прежнему выглядит страшно. Хотя ширина 9 дюймов не делает эту ошибку самой большой в своем роде, она ядовита и опасна. Обычно его укус не убивает человека, но вызывает сильные боли, которые долго остаются без антидота.
Несмотря на то, что его называют бразильцем, существо можно встретить не только в Бразилии: оно приходит в другие страны, путешествуя по фруктам и, таким образом, попадает в магазины. Некоторые люди утверждают, что нашли ошибку в их обуви. Этот паук ядовитый и опасный.
Топ-10 самых больших пауков мира
В этом рейтинге мы собрали 10 самых больших пауков. Они являются самыми ядовитыми, а вид у них пугающий (с точки зрения людей). У некоторых благодаря таким экземплярам развивается арахнофобия – боязнь паукообразных.
Паук, которого относят к виду, плетущему самые крупные паутины в мире. В среднем размер женских и мужских особей не превышает тринадцати сантиметров. Окраска желто-зеленоватая, а брюхо и голова – белые.
Крупнейшие пауки в мире: паук-герой Геркулеса
Мифы утверждают, что насекомое ест людей и верблюдов, но на самом деле это пугает обоих. Этот вид также называется Скорпион, потому что он частично похож на них. Затем подумайте о его размере: он имеет длину в 6 дюймов. И если некоторые продавцы зоомагазинов утверждают, что предлагают вам этих пауков, это должно быть обманом. Они не едят бабуинов или других животных, предпочитающих насекомых.
Эта нога ноги достигла 1 дюйма, что сделало ее довольно чудовищным видом. Он имеет в основном черное тело с коричневатыми волосками и красноватыми отметинами, а у более старых видов — лысина, как и многие другие насекомые. Эти парни очень агрессивные едоки, но не тронут вас: они безвредны для людей, вызывая только психологический дискомфорт.
Они ядовиты, однако их яд не может убить человека. Обитают в засушливых странах. Живут они не больше года, а уже через пару дней после спаривания погибают. Плетут паутины только самки. Нити имеют золотистое сияние, поэтому этих пауков и называют золотопрядами. Паутины очень прочны, этим решили воспользоваться люди. В Америке, в музее естествознания, есть полотно, созданное из паутин нефил.
Родные округа Паука — Бразилия, Уругвай, Аргентина и Парагвай, но их можно найти в любой точке мира. Этот тип тарантула служит домашним животным во многих странах с очень интересным поведением: в отличие от других насекомых, женщины заботятся о яйцах, помогая своим детям освободиться.
Его размер тела достигает 2 дюймов, что довольно массивно. У существа есть черное тело, полностью покрытое коричневыми волосками. Этот тип тарантула служит домашним животным во многих странах. Один из крупнейших пауков в мире, ошибка имеет длину ноги до 8 дюймов. Один человек в Шри-Ланке нашел свое тело. В нем было серое и черное тело и розовато-серая метка на животе. Будьте осторожны при посещении своей родины, но не беспокойтесь о укусах: яд паук не опасен для людей, но он убивает птиц, грызунов, змей и ящериц.
Пауки, живущие всегда рядом с нами в буквальном смысле: они поселяются в домах. Длина тела этих животных не превышает пятнадцати сантиметров, но из-за длиннющих восьми ног они кажутся намного больше.
Окраска у представителей тусклая. Их считают самыми лучшими бегунами на большие расстояния, с их ногами это неудивительно! В живой природе обитают в засушливых странах, выбирая себе для жилища пещеры.
Такое насекомое любит жить под скалами, на упавших деревьях и в людских жилищах. Это редкая ошибка, и некоторые ученые считают, что она умирает из-за экологических катастроф. Яд паук не опасен для людей. Монстр, длина которого может достигать 10 дюймов, живет в тропических лесах, и, несмотря на такое название, он предпочитает птиц, птиц и мышей. Существо имеет коричневое тело и ноги с лососемными волосками. Это хороший охотник: насекомое прыгает на своей добыче, плюет на него предварительно пищеварительную жидкость и только потом ест.
Люди не должны бояться этой ошибки: она кусается только тогда, когда ее провоцируют, обычно предпочитая бежать от опасности. Владельцы утверждают, что это насекомое довольно просто обрабатывать. Это 3-й крупнейший тарантул и один из крупнейших реальных пауков в мире. Это третий по величине тарантул.
Вид, который относится еще и к самым ядовитым в мире, хотя размер его не больше десяти сантиметров. Представители очень быстрые и чрезвычайно активные. Все бы ничего, но встреча с ними опасна для жизни. Они не плетут паутин, как многие другие, просто в этом не нуждаются. Никогда не задерживаются в одном месте надолго – они странствуют. Люди из Южной Америки часто находят этих пауков в коробках с едой или в одежде.
Любимая пища бразильского паука – бананы, они просто обожают их. Из-за этого второе название этого животного – банановый паук. Охотится по большей части на других животных, иногда на птиц и ящериц, которые превосходят его по размерам. На человека не нападет без надобности, только в целях самозащиты, но проблема в другом. Они любят прятаться, их сложно заметить, поэтому побеспокоить их очень легко.
Паук, о чьем существовании ученые узнали сравнительно недавно. Размер может превышать двадцать сантиметров.
Обнаружили его в Израиле, что и послужило причиной названия. Нашли его так поздно из-за ночного образа жизни животного. Жить предпочитают в пустынях. Самки в разы крупнее самцов.
Вид, который не представляет большой опасности для людей. Он будет нападать только для самообороны. Вырасти такая особь может до тридцати сантиметров. Ведет преимущественно ночной образ жизни, отравляя мелких животных своим ядом. В дневное время суток предпочитает рыть норку рядом с травой, по диаметру выплетает паутины для охоты.
Из-за своих крупных размеров пользуются популярностью в качестве домашних животных, однако не стоит забывать о том, что они – не совсем дружелюбные соседи. Их не зря прозвали бабуиновыми, обезьяны любят полакомиться этими животными.
Паук-птицеед, чей род занятий относительно понятен из названия. Обитает в тропических лесах. Если брать в расчет конечности, то размер особи может превысить тридцать пять сантиметров.
Опасности для людей не представляют никакой, поэтому они так популярны в качестве домашних животных. Однако их желудок не может переваривать исключительно птицу, они питаются в равной степени еще мелкими насекомыми и другими пауками. Паутин не плетут.
Вид, имеющий некоторое количество горбов на голове, что приводит к частым сравнениям с верблюдами, отсюда и название. Питаются в основном млекопитающими.
Очень быстрые. Достигают размеров более тридцати сантиметров. Укусы болезненны. Обычно ранения проходят без каких-либо последствий, иногда все заканчивается плачевно.
Один из самых больших представителей в мире. Размер может быть больше тридцати сантиметров. В дикой природе обычно питается птицей, ящерицами, змеями, мелкими млекопитающими и насекомыми.
Развивает быструю скорость, из-за чего жертвы не могут ускользнуть. Практически самый популярный вид для разведения в домашних условиях.
Представитель, получивший свое имя из-за больших размеров, превышающих тридцать сантиметров, и из-за уродливой внешности с ногами, похожими на клешни краба. Самки живут около пятнадцати лет.
Люди подвергаются нападению только при самозащите, но лучше все-таки обходить их стороной. Окраска коричневого цвета, некоторые особи имеют красные или белые пятна. Прекрасно прыгают.
Самым гигантским пауком в мире за всю историю является голиаф-птицеед. Этот вид может охотиться практически на всех животных средних размеров. Различные фото и видео доказывают, каким пугающим может быть животное.
В Книгу рекордов Гиннеса в конце двадцатого века был занесен представитель, обнаруженный в Венесуэле. Размах ног превышал двадцать восемь сантиметров. В начале двадцать первого века был найден паук, чьи ноги были длиннее, но тельце – намного меньше. Впервые голиафа описали французы. Известно, что самки больше самцов. Тела их темно-коричневого цвета. Ноги покрыты волосками красно-коричневого цвета.
Обитает он в Южной Америке. Предпочитает жить в норах, вход в которые затягивает паутиной. Вывозить за пределы страны, в которой паук обитает, запрещено. Он редко размножается в неволе. Это единственный вид в мире, который охотится на змей. Обычно это происходит так: он дожидается жертву, прячась в укрытии, потом очень быстро парализует с помощью яда, а после утаскивает.
Хотя размеры впечатляющие, но относить этот вид к самым большим ядовитым паукам не стоит. Сила яда не настолько сильна, ее хватает только на мелкое животное, для людей это сравнимо с укусом пчелы. Страшно в этом животном совсем другое. При любой возможной опасности он поворачивается спиной к нападающему и сбрасывает с задней части специальные волоски, которые вызывают раздражение слизистых.
Ядовитый паук Голиаф-птицеед | Ядовитый паук Голиаф-птицеед
Если слышите злобное шипение, находясь рядом с голиафом, лучше отойдите, он скоро нападет. Такое шипение создается за счет трения друг о друга задних ног. Многие страшатся пауков и обходят их стороной, это правильное решение. Однако не стоит забывать, что эти животные могут с таким же успехом бояться людей. Не стоит бурно реагировать при встрече с ядовитыми видами, постарайтесь покинуть место встречи как можно быстрее и тише. Некоторые советуют выжигать всю траву в районе встречи, но не нужно портить растительный мир, это не поможет.
Жителям России не стоит сильно опасаться пауков: в наших широтах опасные виды не водятся, так как климат для них не совсем подходящий. Ядовитые пауки предпочитают жить в пустынях или в тропических лесах.
Публикации по теме
- Местообитание – Северная Бразилия
- Рацион – животные подходящего размера
Acanthoscurria Geniculata L10 поедает лягушку
Acanthoscurria geniculata самка L12 поедает самца
Линька Acanthoscurria Geniculata
Бразильский белоколенный паук-птицеед (Acanthoscurria geniculata) — один из видов семейства пауков-птицеедов , естественной средой обитания которого являются леса Бразилии. Русское название получил из-за контрастных белых полос на черных ногах. Крупный вид с быстрым темпом роста: в течение 3–4 лет достигает половой зрелости и размаха ног в 22 см у самок и немного меньше у самцов.
Птицееды Acanthoscurria geniculata ценятся в качестве домашних животных из-за их размера, неприхотливости в содержании и яркой контрастной окраски. Если акантоскурия геникулята испытывает стресс, то защищается с помощью жгучих волосков, которые могут вызвать серьезное раздражение на коже человека. Если спровоцировать этого паука, то он может укусить, однако это не является основной защитной реакцией вследствие наличия жгучих волосков. Их яд не считается медицинской проблемой, но из-за их крупных размеров укус может быть болезненным.
Эмболизация коленных артерий (GAE)
Эмболизация коленной артерии (ГАЭ) или эмболизация коленного сустава — это новая малоинвазивная процедура, обеспечивающая немедленное и долгосрочное облегчение боли у пациентов с остеоартритом (ОА) за счет уменьшения притока крови к подкладке колена, известной как синовиальная оболочка. Он выполняется интервенционным радиологом (IR), который является врачом-специалистом, который использует рентгеновские лучи и другие методы визуализации, чтобы видеть тело и лечить заболевания без хирургического вмешательства.
Лечение:
Артроз коленного сустава
Зачем это нужно:
GAE блокирует кровоток к воспаленной подкладке колена, известной как синовиальная оболочка. Блокируя эти артерии, происходит уменьшение воспаления, связанного с остеоартритом, процесс, который может помочь или устранить связанную с ним боль в коленях. Несмотря на то, что необходимы дальнейшие исследования, первоначальные испытания показывают перспективность этого метода для пациентов с изнурительной болью в коленях, которые не готовы или не желают подвергнуться операции по замене коленного сустава.Хотя он может не лечить лежащее в основе разрушение хряща, имеющиеся на сегодняшний день данные показывают, что это может быть эффективным способом управления симптомами. В статье, опубликованной в Обществе интервенционной радиологии в марте 2021 года, средний балл боли снизился с восьми из десяти до GAE до трех из десяти в течение первой недели. (щелкните здесь, чтобы увидеть полную статью SIR)
Как проводится GAE:
GAE выполняется с умеренной «сумеречной» седацией в амбулаторных условиях, то есть после процедуры пациент отправляется домой.Обычно процедура занимает от одного до двух часов. Наши врачи-терапевты вставят небольшой катетер (тонкую полую трубку) в артерию верхней части бедра пациента и с помощью рентгеновских лучей направят катетер к артериям, снабжающим подкладку колена. Затем крошечные частицы вводятся через катетер в эти артерии, уменьшая кровоснабжение. Это, в свою очередь, уменьшает воспаление, связанное с остеоартритом, что облегчает боль.
ПроцедураGAE проводится под местной анестезией и мягкой «сумеречной» седацией и является амбулаторной процедурой, то есть после процедуры пациент отправляется домой.Обычно процедура занимает от одного до двух часов. Наши врачи-терапевты вставят небольшой катетер (который представляет собой тонкую полую трубку) в артерию верхней части бедра пациента и с помощью рентгеновских лучей направят катетер к артериям, снабжающим подкладку колена, известным как синовиальная оболочка. Затем крошечные частицы вводятся через катетер в эти артерии, уменьшая кровоснабжение. Это, в свою очередь, уменьшает воспаление, связанное с остеоартритом, что облегчает боль.
Начальная (слева) и конечная (справа) ангиограммы коленного сустава после эмболизации.Круглый маркер был помещен на место боли. Уменьшение кровотока в месте боли после эмболизации уменьшило воспаление колен.
Начальная (слева) и конечная (справа) ангиограммы коленного сустава после эмболизации. Круглый маркер был помещен на место боли. Уменьшение кровотока в месте боли после эмболизации уменьшило воспаление колен.
Что происходит после процедуры GAE:
Пациенты уходят домой такими же, и в большинстве случаев облегчение наступает через две недели, так как воспаление в подкладке колена уменьшается, облегчая боль в коленях, связанную с остеоартритом.
Пациенты отправляются домой в тот же день. В большинстве случаев облегчение начинается через две недели, поскольку воспаление в синовиальной оболочке уменьшается, уменьшая боль в коленях, связанную с остеоартритом.
Вы кандидат в GAE:
GAE — это нехирургическая альтернатива лечению пациентов с болью в коленях из-за остеоартрита, которые не прошли консервативную терапию, например, противовоспалительные препараты или инъекции в колено, и которые не хотят проходить операцию по замене коленного сустава или не имеют права на нее.
Хорошим кандидатом в GAE являются следующие условия:
- Возраст: 40-80 лет
- Боль в коленях от умеренной до сильной
- Остеоартроз на основании рентгенологического исследования, но без костной деформации / склероза
- Местная болезненность колена
- Устойчивое / безуспешное консервативное лечение (НПВП / ПВ / инъекции в сустав)
Следующие условия могут дисквалифицировать пациента как кандидата на GAE:
- Текущая или предыдущая история курения сигарет
- Артрит запущенной стадии по рентгенологическому исследованию
- Инфекция или злокачественная опухоль
- Хороший кандидат на операцию по замене коленного сустава
Если вы хотите узнать, являетесь ли вы кандидатом в GAE, свяжитесь с нами по адресу [электронная почта защищена] или позвоните в нашу клинику по телефону 310-481-7545, вариант 2, чтобы договориться о встрече с одним из наших врачей IR.
Нейронная архитектура бинокулярного зрения
Касагранде В.А., Каас Дж. Х. Афферентные, внутренние и эфферентные связи первичной зрительной коры приматов. В: Питерс А., Рокленд К.С., редакторы. Кора головного мозга. Нью-Йорк: Plenum Press, 1994: 201–59.
Касагранде, Вирджиния, Нортон ТТ. Боковое коленчатое ядро: обзор его физиологии и функции. В: Левенталь А.Г., редактор. Нейронная основа зрительной функции. Хаундмиллс, Бейзингсток: Macmillan Press, 1991: 41–84.
Вебер А.Дж., Калил Р.Э., Бехан М. Синаптические связи между кортикогенными аксонами и интернейронами в дорсальном латеральном коленчатом ядре кошки. J Comp Neurol 1989; 289 : 156–64.
CAS Статья Google ученый
Шерман С.М., Кох С. Контроль передачи ретиногеникулята в ядре латерального коленчатого тела млекопитающих. Exp Brain Res 1986; 63 : 1–20.
CAS Статья Google ученый
Harting JK, Van Lieshout DP, Hahikawa T., Weber JT. Parabigeminogeniculate проекция: исследования соединений у восьми млекопитающих. J Comp Neurol 1991; 305 : 559–81.
CAS Статья Google ученый
Feig S, Harting JK. Ультраструктурные исследования латерального коленчатого ядра приматов: морфология и пространственные взаимоотношения окончаний аксонов, выходящих из сетчатки, зрительной коры (область 17), верхнего бугорка, парабигеминального ядра и претектума Galago crassicaudatus. J Comp Neurol 1994; 343 : 17–34.
CAS Статья Google ученый
Harting JK, Hashikawa T., Van Lieshout D. Ламинарное распределение тектальных, парабигеминальных и претектальных входов в дорсальное латеральное коленчатое ядро приматов: исследования соединений у Galago crassicaudatus. Brain Res 1986; 366 : 358–63.
CAS Статья Google ученый
Конли М., Фицпатрик Д., Diamond IT.Ламинарная организация латерального коленчатого тела и полосатой коры у бурозубки (Tupaia glis). J Neurosci 1984; 4 : 171–97.
CAS Статья Google ученый
Kretz R, Rager G, Norton TT. Ламинарная организация ON и OFF областей и глазное доминирование у бурозубки (Tupaia belengeri). J Comp Neurol 1986; 251 : 135–45.
CAS Статья Google ученый
Фицпатрик Д., Рачковски Д.Паттерны иннервации одиночных физиологически идентифицированных коленчатых аксонов в полосатой коре головного мозга лесной бурозубки. Proc Natl Acad Sci USA 1990; 87 : 449–53.
CAS Статья Google ученый
Muly EC, Fitzpatrick D. Морфологическая основа бинокулярной и ON / OFF конвергенции в полосатом коре головного мозга землероек. J Neurosci 1992; 12 : 1319–34.
CAS Статья Google ученый
Lachica EA, Casagrande VA.Прямые W-образные коленчатые проекции на капли цитохромоксидазы (CO) в зрительной коре головного мозга приматов: морфология аксонов. J Comp Neurol 1992; 319 : 141–58.
CAS Статья Google ученый
Ding Y, Casagrande VA. Морфология аксонов LGN, которые оканчиваются каплями CO приматов VI. Soc Neurosci Abstr 1995; 21 : 394.
Google ученый
Ливингстон MS, Hubel DH.Анатомия и физиология цветовой системы зрительной коры приматов. J Neurosci 1984; 4 : 309–56.
CAS Статья Google ученый
ДеБрюн Э.Дж., Касагранде В.А., Бек П.Д., Бондс AB. Визуальное разрешение и чувствительность отдельных клеток в первичной зрительной коре (V1) ночного приматы (детеныша кустарника): корреляция с кортикальными слоями и паттернами цитохромоксидазы. J Neurophysiol 1993; 69 : 3–18.
CAS Статья Google ученый
Бласдел Г.Г., Фицпатрик Д. Физиологическая организация слоя 4 в полосатой коре макак. J Neurosci 1984; 4 : 880–95.
CAS Статья Google ученый
Барлоу Х. Б., Блейкмор С., Петтигрю Дж. Д.. Нейронный механизм бинокулярной дискриминации по глубине. J Physiol (Лондон) 1967; 193 : 327–42.
CAS Статья Google ученый
Wässle H, Boycott BB, Illing RB. Морфология и мозаика on- и off-beta клеток в сетчатке кошки и некоторые функциональные соображения. Proc R Soc Lond B 1981; 212 : 177–95.
Артикул Google ученый
Hubel DH, Wiesel TN. Рецептивные поля и функциональная архитектура полосатой коры головного мозга обезьян. J Physiol (Лондон) 1968; 195 : 215–43.
CAS Статья Google ученый
Буллиер Дж. Генри Г. Х. Порядковое положение и афферентный вход нейронов полосатой коры головного мозга обезьян. J Comp Neurol 1980; 193 : 913–35.
CAS Статья Google ученый
Leventhal AG, Thompson KG, Liu D, Zhou Y, Ault SJ.Сопутствующая чувствительность к ориентации, направлению и цвету клеток во 2, 3 и 4 слоях полосатой коры головного мозга обезьян. J Neurosci 1995; 15 : 1808–18.
CAS Статья Google ученый
Буллок TH. Чем отличается более сложный мозг? Brain Behav Evol 1995; 41 : 88–96.
Артикул Google ученый
Treff H-A.Tiefensehschärfe und Sehschärfe beim Galago (Galago senegalensis). Z Vergleichende Physiol 1967; 54 : 26–57.
Артикул Google ученый
Ливингстон MS, Nori S, Freeman DC, Hubel DH. Стереопсис и бинокль у беличьей обезьяны. Vision Res 1995; 35 : 345–54.
CAS Статья Google ученый
Танака К.Организация коленчатого ввода в зрительные корковые клетки у кошек. Vision Res 1985; 25 : 357–64.
CAS Статья Google ученый
Hubel DH, Ливингстон MS. Разделение формы, цвета и стереопсиса в районе приматов 18. J Neurosci 1987; 7 : 3378–415.
CAS Статья Google ученый
Maunsell JHR, van Essen DC.Функциональные свойства нейронов средней височной зрительной зоны макаки. II. Бинокулярные взаимодействия и чувствительность к бинокулярному неравенству. J Neurophysiol 1983; 49 : 1148–67.
CAS Статья Google ученый
Schiller PH, Logothetis NK, Charles ER. Роль цветового оппонента и широкополосных каналов в видении. Vis Neurosci 1990; 5 : 321–46.
CAS Статья Google ученый
Шиллер PH.Влияние повреждений V4 и средней височной (MT) области на зрительную способность у макаки-резуса. Vis Neurosci 1993; 10 : 717–46.
CAS Статья Google ученый
Ливингстон MS, Hubel DH. Стереопсис и позиционная острота при адаптации к темноте. Vision Res 1994; 34 : 799–802.
CAS Статья Google ученый
Purpura K, Kaplan E, Shapley RM.Фоновый свет и усиление контраста P- и M-ганглиозных клеток сетчатки приматов. Proc Natl Acad Sci USA 1988; 85 : 4534–7.
CAS Статья Google ученый
Schiller PH, Logothetis NK, Charles ER. Параллельные пути в зрительной системе: их роль в восприятии изолируемости. Neuropsychologia 1991; 29 : 433–41.
CAS Статья Google ученый
Lachica EA, Beck PD, Casagrande VA.Параллельные пути в полосатой коре макак обезьяны: анатомически определенные столбцы в слое III. Proc Natl Acad Sci USA 1992; 89 : 3566–70.
CAS Статья Google ученый
Бишоп П.О., Берк В., Дэвис Р. Интерпретация внеклеточного ответа одиночных боковых коленчатых клеток. J Physiol (Лондон) 1962; 162 : 451–72.
CAS Статья Google ученый
Guillery RW.Исследование препаратов Гольджи из дорсального латерального коленчатого ядра взрослой кошки. J Comp Neurol 1966; 128 : 21–50.
CAS Статья Google ученый
Сайни К.Д., Гарей Л.Дж. Морфология нейронов в латеральном коленчатом ядре обезьяны: исследование Гольджи. Exp Brain Res 1981; 42 : 235–48.
CAS Google ученый
Робсон Дж.Морфология кортикофугальных аксонов дорсального латерального коленчатого ядра у кошек. J Comp Neurol 1983; 216 : 89–103.
CAS Статья Google ученый
Робсон Дж. Реконструкция кортикогенных аксонов у кошки. J Comp Neurol 1984; 225 : 193–200.
CAS Статья Google ученый
Claps A, Casagrande VA.Распределение и морфология кортикогенных аксонов у хорьков. Brain Res 1990; 530 : 126–9.
CAS Статья Google ученый
Сандерсон К.Дж., Бишоп П.О., Дариан-Смит И. Свойства бинокулярных рецептивных полей латеральных коленчатых нейронов. Exp Brain Res 1971; 13 : 178–207.
CAS Google ученый
Schmielau F, Singer W.Роль зрительной коры в бинокулярных взаимодействиях в латеральном коленчатом ядре кошки. Brain Res 1977; 120 : 354–61.
CAS Статья Google ученый
Родик Р.В., Дреер Б. Визуальное подавление недоминантного глаза в латеральном коленчатом ядре: сравнение кошки и обезьяны. Exp Rain Res 1979; 35 : 465–77.
CAS Google ученый
Верела Ф.Дж., Зингер В.Динамика нейронов в зрительном кортикогенетическом пути, выявленная через бинокулярное соперничество. Exp Brain Res 1987; 66 : 10–20.
Google ученый
Schroeder CE, Tenke CE, Arezzo JC, Vaughan HG. Бинокулярность в латеральном коленчатом ядре настороженной макаки. Brain Res 1990; 521 : 303–10.
CAS Статья Google ученый
Sengpiel F, Blakemore C, Harrad H.Межглазное подавление в первичной зрительной коре: возможная основа бинокулярного соперничества. Vision Res 1995; 35 : 179–95.
CAS Статья Google ученый
Макилвейн JT. Боковое расслоение коленчатого элемента и проекция кортикогенного элемента: потенциальная роль в бинокулярном зрении в квадрантах. J Theor Biol 1995; 172 : 329–33.
CAS Статья Google ученый
Tsumoto T, Creutzfeldt OD, Legény CR.Функциональная организация кортикофугальной системы от зрительной коры до латерального коленчатого ядра у кошек (с отростком на коленчато-корковых моносинаптических связях). Exp Brain Res 1978; 32 : 345–64.
CAS Статья Google ученый
Florence SI, Comley M, Casagrande VA. Проекции глазного доминирования и проекции сетчатки у паукообразных обезьян нового мира (Ateles ater). J Comp Neurol 1986; 243 : 234–48.
CAS Статья Google ученый
Florence SL, Kaas JH. Столбцы окулярного доминирования в районе 17 макак Старого Света и обезьян талапоин: полные реконструкции и количественный анализ. Vis Neurosci 1992; 8 : 449–62.
CAS Статья Google ученый
Spatz WB. Потеря окулярного доминирования столбцов со зрелостью у обезьяны Callithrix jacchus. Brain Res 1989; 488 : 376–80.
CAS Статья Google ученый
DeBruyn EJ, Casagrande VA. Демонстрация колонок окулярного доминирования у приматов Нового Света с помощью монокулярной депривации. Brain Res 1981; 207 : 453–8.
CAS Статья Google ученый
Петтигрю Д.Д., Рамачандран В.С., Браво Х.Некоторые нервные связи, поддерживающие бинокулярное зрение у копытных. Brain Behav Evol 1984; 24 : 65–93.
CAS Статья Google ученый
Weber JT, Casagrande VA, Harting JK. Транснейрональный транспорт [3H] пролина в зрительной системе серой белки. Brain Res 1977; 129 : 346–52.
CAS Статья Google ученый
Casagrande VA, Harting JK.Транснейрональный транспорт тритированной фукозы и пролина в зрительных путях бурозубки Tupaia glis. Brain Res 1975; 96 : 367–72.
CAS Статья Google ученый
Хендриксон А.Е., Уилсон-младший, Огрен М.П. Нейроанатомическая организация путей между дорсальным латеральным коленчатым ядром и зрительной корой у приматов Старого и Нового Света. J Comp Neurol 1978; 182 : 123–36.
CAS Статья Google ученый
Purves D, Riddle DR, LaMantia A-S. Повторяющиеся паттерны мозговых цепей (или то, как кора головного мозга получает свои пятна). Trends Neurosci 1992; 15 : 362–8.
CAS Статья Google ученый
Закон Мичиган, Константин-Патон М. Анатомия и физиология экспериментально созданных полосатых тект. J Neurosci 1981; 1 : 741–59.
CAS Статья Google ученый
Митчелл, Делавэр, Тимни Б. Постнатальное развитие функций зрительной системы млекопитающих. В: Brookhart JM, Mountcastle VB, редакторы. Справочник по физиологии. Американское физиологическое общество, 1984.
Wiesel TN, Hubel DH. Влияние визуальной депривации на морфологию и физиологию клеток латерального коленчатого тела кошки. J Neurophysiol 1963; 26 : 978–93.
CAS Статья Google ученый
Hubel DH, Wiesel TN, LeVay S. Пластичность столбиков глазного доминирования в полосатой коре головного мозга обезьян. Phil Trans R Soc Lond B 1977; 278 : 377–409.
CAS Статья Google ученый
Тиггес М., Хендриксон А.Е., Тиггес Дж.Анатомические последствия длительного монокулярного закрытия на латеральное коленчатое ядро и полосатую кору у беличьей обезьяны. J Comp Neurol 1984; 227 : 1–13.
CAS Статья Google ученый
Tootell RBH, Hamilton SL, Silverman MS, Switkes E. Функциональная анатомия стриарной коры макак. I. Глазное доминирование, бинокулярные взаимодействия и исходные условия. J Neurosci 1988; 8 : 1500–30.
CAS Статья Google ученый
Чаудхури А., Мацубара Дж. А., Сайнадер М.С. Активность нейронов в зрительной коре головного мозга приматов оценивали с помощью иммуноокрашивания на фактор транскрипции Zif268. Vis Neurosci 1995; 12 : 35–50.
CAS Статья Google ученый
Blasdel GG, Haglund MM. Бикукуллин вызывал нарушение оптически определяемых полос доминирования глаз в полосатой коре макак. Soc Neurosci Abstr 1989; 15 : 799.
Google ученый
Horton JC. Пятна цитохромоксидазы: новая цитоархитектоническая особенность зрительной коры головного мозга обезьян. Phil Trans R Soc Lond B 1984; 304 : 199–253.
CAS Статья Google ученый
О нейронах и синапсах латерального коленчатого ядра обезьяны и эффектах энуклеации глаза
Andres, K.H .: Der Feinbau des Bulbus olfactorius der Ratte unter besonderer Berücksichtigung der synaptischen Verbindungen. Z. Zellforsch. 65 , 530–561 (1965).
PubMed Google ученый
Берк, В., Сефтон, А. Дж .: Образцы разряда основных клеток и интернейронов в латеральном коленчатом ядре крысы. J. Physiol. (Лондон) 187 , 201–212 (1966).
Google ученый
— -: Восстановление реактивности клеток латерального коленчатого ядра крысы.J. Physiol. (Лондон) 187 , 213–229 (1966).
Google ученый
— -: Тормозящие механизмы в латеральном коленчатом ядре крысы. J. Physiol. (Лондон) 187 , 231–246 (1966).
Google ученый
Кампос-Ортега, Дж. А., Глис, П., Нойхофф, В .: Ультраструктурный анализ отдельных слоев латерального коленчатого тела обезьяны. Z.Zellforsch. 87 , 82–100 (1968).
PubMed Google ученый
Колонье М., Гийери Р. У .: Синаптическая организация в латеральном коленчатом ядре обезьяны. Z. Zellforsch. 62 , 333–355 (1964).
PubMed Google ученый
Коуэн, В. М .: Антероградная и ретроградная транснейрональная дегенерация центральной и периферической нервной системы.В: Современные методы исследования в нейроанатомии (ред. У. Дж. Х. Наута и С. О. Эббессон). Берлин-Гейдельберг-Нью-Йорк: Springer 1970.
Google ученый
Доулинг, Дж. Э., Бойкотт, Б. Б .: Организация сетчатки приматов: электронная микроскопия. Proc. Рой. Soc. B 166 , 80–111 (1966).
Google ученый
Экклс, Дж. К .: Физиология синапсов.Берлин-Гейдельберг-Нью-Йорк: Springer 1964.
Google ученый
Фамильетти, Э. В., младший: Дендро-дендритные синапсы в латеральном коленчатом ядре кошки. Brain Res. 20 , 181–191 (1970).
PubMed Google ученый
Глис П., Хасан М., Тишнер К .: Ультраструктурные особенности транснейрональной атрофии коленчатых нейронов обезьян.Acta невропат. (Berl.) 7 , 361–366 (1967).
Google ученый
Guillery, R.W .: Исследование препаратов Гольджи из дорсального латерального коленчатого ядра взрослой кошки. J. comp. Neurol. 128 , 21–50 (1966).
PubMed Google ученый
-, Колонье, М .: Синаптические паттерны в дорсальном латеральном коленчатом ядре обезьяны.Z. Zellforsch. 103 , 90–108 (1970).
PubMed Google ученый
Хайндс, Дж. В .: Реципрокные и последовательные дендродендритные синапсы в клубочковом слое обонятельной луковицы крысы. Brain Res. 17 , 530–534 (1970).
PubMed Google ученый
Хьюбел, Д. Х., Визель, Т. Н .: Рецептивные поля волокон зрительного нерва у обезьяны-паука.J. Physiol. (Лондон) 154 , 572–580 (1960).
Google ученый
Халл, Э. М .: Кортикофугальное влияние на латеральное коленчатое ядро макака. Vision Res. 8 , 1285–1298 (1968).
PubMed Google ученый
Джонс, Э. Г., Пауэлл, Т. П. С .: Электронно-микроскопическое исследование способа прекращения кортико-таламических волокон в сенсорных ретрансляционных ядрах таламуса.Proc. Рой. Soc. B 172 , 173–185 (1969).
Google ученый
Калил, Р. Э., Чейз, Р.: Кортикофугальное влияние на активность латеральных коленчатых нейронов у кошек. J. Neurophysiol. 33 , 459–474 (1970).
PubMed Google ученый
Ларраменди, Л. М. Х., Фикеншер, Л., Лемки-Джонстон, Н .: Синаптические пузырьки тормозных и возбуждающих окончаний мозжечка.Science 156 , 967–969 (1967).
PubMed Google ученый
Лунд, Р. Д .: Синаптические паттерны поверхностных слоев верхнего холмика крысы. J. comp. Neurol. 135 , 179–208 (1969).
PubMed Google ученый
Майоросси К., Ретели М .: Синаптическая архитектура в медиальном коленчатом теле (вентральный отдел).Exp. Brain Res. 6 , 306–323 (1968).
PubMed Google ученый
Мэтьюз М.Р .: Дальнейшие наблюдения транснейрональной дегенерации в латеральном коленчатом ядре макак. J. Anat. (Лондон) 98 , 255–263 (1964).
Google ученый
-, Коуэн, В. М., Пауэлл, Т. П. С .: Транснейрональная клеточная дегенерация в латеральном коленчатом ядре обезьяны макака.J. Anat. (Лондон) 94 , 145–169 (1960).
Google ученый
Ралл В., Шепард Г. М., Риз Т. С., Брайтман М. У .: Дендродендритный синаптический путь для ингибирования в обонятельной луковице. Exp. Neurol. 14 , 44–56 (1966).
PubMed Google ученый
Ральстон, III, Х. Дж., Герман, М. М .: Тонкая структура нейронов и синапсов вентробазального таламуса кошки.Brain Res. 14 , 77–97 (1969).
PubMed Google ученый
Риз, Т. С., Брайтман, М. У .: Электронно-микроскопические исследования обонятельной луковицы крысы. Анат. Рек. 151 , 492 (1965).
Google ученый
Сентаготаи, Дж., Хамори, Дж., Тёмбёль, Т .: Дегенерация и анализ синаптических клубочков в латеральном коленчатом теле с помощью электронного микроскопа.Exp. Brain Res. 2 , 283–301 (1966).
PubMed Google ученый
Uchinozo, K .: Характеристики возбуждающих и тормозных синапсов в центральной нервной системе кошек. Nature (Lond.) 207 , 642–643 (1966).
Google ученый
-: Тормозящие синапсы на рецепторном нейроне растяжения раков. Nature (Lond.) 214 , 833–834 (1967).
Google ученый
Венейбл, Дж. Х., Коггесхолл, Р .: Упрощенная окраска цитратом свинца для использования в электронной микроскопии. J. Cell Biol. 25 , 407–408 (1965).
PubMed Google ученый
Визель, Т. Н., Хьюбел, Д. Х .: Пространственные и хроматические взаимодействия в латеральном коленчатом теле макаки-резуса. J. Neurophysiol. 29 , 1115–1156 (1966).
PubMed Google ученый
Морфологическая и ориентировочная классификация микроглии в ответ на стимулы in vivo
Морфологическая классификация активированных клеток микроглии
Используя модель стандартного повреждения обонятельной луковицы, мы классифицировали клетки микроглии на 6 морфологических стадий и дополнительно добавили обозначение «A» для продвижения и «R» для возврата. Третье обозначение было «U» для неопределенного, когда ориентация клетки не могла быть четко определена.Клетки, обозначенные буквой «U», в основном наблюдались у нормальных контролей. Классификация началась со стадии 1А с небольшой сомой и широко распространенными разветвленными отростками и перешла к стадии 6А полностью активированной клетки микроглии с большой круглой сомой и несколькими тонкими отростками, выходящими из сомы. С увеличением времени после травмы классификация изменилась со стадии 6R на стадию 1R, где сильно разветвленные клетки микроглии снова оказались на одинаковом расстоянии от своих соседей. Стадии 6A и 6B дифференцировались по наличию фагоцитоза и многоядерных клеток на стадии 6R.Дополнительной возможностью объяснить присутствие многоядерных клеток на стадии 6 было то, что некоторые клетки микроглии слились друг с другом. В исследовании Петерсена с коллегами фагоцитированные ядра переносились между микроглиальными клетками [20].
Двунаправленная ориентация
Используя гистологические критерии, активированная микроглия была дифференцирована с учетом того, что процесс был двунаправленным, с 6 стадиями прогрессирования, а через 7 дней после травмы — 6 стадиями регресса.Поворотный момент в ориентации клеток микроглии от прогрессирования к регрессу произошел примерно через 3 дня после экспериментального повреждения.
На стадии развития клетки микроглии имели четкую направленность; клетки были морфологически ориентированы в направлении места повреждения. Отростки выглядели втянутыми на стороне, противоположной месту повреждения, но оставались вытянутыми на стороне в направлении места повреждения. Иммуногистохимия показала, что на стадии 5A клетки были ED1-положительными вместе с Iba-1.По мере того, как клетки становились более плотно сконцентрированными вблизи места повреждения, они становились менее разветвленными и обычно имели только один отросток непосредственно перед входом в область повреждения. Стадии 6A или 6R микроглии / макрофага также имели сигнал ED1 вместе с Iba-1. Похоже, что это клетки стадии 6R, готовящиеся к фагоцитозу мертвых или умирающих клеток вместе с дебрисами. После фагоцитоза достаточного количества дебриса активированные микроглиальные клетки, по-видимому, изменили ориентацию в сторону от места повреждения.Осталось неизвестным, сколько дебриса трансформированный макрофаг или микроглия стадии 6R были способны фагоцитозировать.
На стадиях регресса микроглиальные клетки на стадии 5R имели отростки, ориентированные от места повреждения, которые считались отступающими, и демонстрировали четко видимые множественные ядра. Чтобы предотвратить артефакт, мы подтвердили многоядерный статус этих клеток, используя тонкие гистологические срезы, чтобы избежать перекрытия клеток. Чтобы гарантировать, что ядра были расположены только в одной клетке, мы использовали конфокальную визуализацию на втором этапе и исследовали Z-стек изображений, используя сигнал Iba-1 для определения границ клеточных стенок [21].Как показано на рисунке 11, конфокальные изображения показали четкую демаркацию клеточных границ, но не могли исключить возможность того, что ядра переходили от одной клетки к другой. Между стадиями 3R и 2R клеток микроглии клетки микроглии теряли дополнительные ядра, так что начиная со стадии и далее все клетки были мононуклеарными. Утрата многоядерного статуса могла быть связана с распадом мусора или в результате апоптоза клеток. Поскольку мы не обнаружили туннельно-положительного и положительного Iba-1 окрашивания в более поздние моменты времени, можно сделать вывод, что микроглия, возможно, не погибла, а могла переваривать фагоцитированные дополнительные ядра.Мы обнаружили некоторые BrdU-положительные клетки, которые, по-видимому, приняли свою первоначальную морфологию на стадии 1. По мере того, как микроглия регрессировала до стадий 2R и 1R, они теряли смещение ориентации и повторно расширяли свои отростки, становясь неотличимыми от микроглии стадии 1A. Способность ранее активированных клеток микроглии возвращаться к своей исходной форме и местоположению предполагает, что они могут обладать памятью, что обсуждалось ранее [22].
Рис. 11. Многофотонные изображения Z-Stack клеток микроглии, иммуногистохимически окрашенных Iba-1, чтобы показать тела клеток и клеточные процессы.
Панели показывают Z-стопку изображений, а панели справа и сверху демонстрируют уровень изображения в стопке. (A): частично активированная микроглия с несколькими активированными клетками. Перекрестие показывает расположение ячейки, а верхняя и правая панели показывают глубину ячейки. (B): активированные микроглиальные клетки увеличенного размера и более круглой формы. (C): полностью активированная микроглия с несколькими клетками микроглии на стадии 5R. Примечание: клетки покрывают всю толщину гистологического предметного стекла, и, хотя некоторые клетки расположены близко друг к другу, они могут быть четко отделены друг от друга меткой Iba-1 на клеточных стенках.Шкала шкалы: 10 мкм.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030763.g011
Расстояние от места травмы
Через сетку образцов, которая простиралась до 550 мкм от места повреждения, мы обнаружили зависимую от расстояния трансформацию микроглии. В самой дальней области отбора проб (область III) на второй день после травмы преобладающая клеточная стадия была от 1А до 3А (рис. 4), тогда как на стадии 5А и 6А клеток было мало. Напротив, в области, ближайшей к повреждению, большинство микроглиальных клеток находилось на стадии 5 и 6 (рис.4). Спустя семь дней после травмы в области III, удаленной от места травмы, плотность клеток 6R стадии заметно увеличилась. Это указывает на то, что трансформация клеток со стадии 1 на стадию 5 и 6 происходила зависимым от расстояния и, следовательно, предположительно зависимым от концентрации способом. Это согласуется с исследованиями зависимых от АТФ / АДФ сигналов для самонаведения микроглиальных клеток к месту повреждения [21].
Концентрация активированных клеток микроглии стадии 6
Сравнение трех исследуемых групп друг с другом показало, что на второй день после вмешательства концентрация клеток стадии 6 значительно увеличилась до 69% от общей популяции микроглии / макрофагов через 2 дня после травмы и снизилась на 1 и 2 сутки. через несколько недель после исходного уровня до 20% и 24% от общей популяции микроглии / макрофагов.Ко второй неделе после травмы 30% клеток микроглии находились на стадии 3R. Похоже, это была волна регрессирующих и потенциально возвращающихся клеток к стадии 1R. Необходимы дополнительные временные точки, чтобы проследить за клетками до полностью нормального контрольного уровня. Ответ был пропорционален расстоянию от места повреждения, при этом все больше и больше активировалось клеток в областях, более близких к повреждению. Это могло быть связано с уменьшением концентрации воспалительных сигналов с увеличением расстояния до места повреждения.
Многоядерные клетки
Основным отличительным признаком между клетками микроглии стадии 6A и стадии 6R было наличие множественных ядер. Мы рассматривали наличие более двух ядер как признак, позволяющий отличить их от делящейся микроглии. Второй отличительной чертой были временные рамки. Через 2 дня после травмы мы обнаружили несколько клеток с 2 ядрами, которые были BrdU-положительными. Добавление BrdU производилось в день сокращения в одной группе, а во второй группе — на 6-й день.Двухдневная группа показала заметное увеличение передачи сигналов BrdU на ранней стадии, однако в более поздний момент времени (день 14) этот сигнал полностью исчез. Другая возможность, которую можно рассмотреть, состоит в том, что многоядерные клетки могли быть результатом слияния клеток микроглии друг с другом. Это создаст многоядерную клетку; и кластеризация, наблюдаемая другими [21], может быть предшествующей стадией для возможного слияния клеток. Это также может быть способом очистить область без мусора и без воспаления, обычно наблюдаемого за пределами ЦНС.
Эффект паука
На основании результатов, описанных выше, можно считать, что клетки микроглии ведут себя как пауки, сидящие в середине своей сети. Когда паук обнаруживает вибрацию на одном из основных компонентов натяжения полотна, он перемещает свои лапы к двум соседним струнам, чтобы локализовать вибрацию. Затем паук убирает лапы от других элементов и движется в направлении вибрации. Однако предполагать, что лапы и ступни паука все время неподвижны, было бы чрезмерным упрощением.Они ощупывают паутину и постоянно корректируются. Кроме того, чем дальше паук находится от источника движения в паутине, тем слабее сигнал. Клетки микроглии, исследованные в нашем исследовании, могли вести себя так же, как и пауки. Основываясь на преобладающей морфологии микроглиальных клеток, разделенных на 6 стадий активации, времени наблюдения и расстояния до места экспериментального повреждения, выполненного в нашем исследовании, оказалось, что микроглия втягивала свои отростки после обнаружения и локализации. сигнал повреждения, а затем двинулся в направлении самого сильного сигнала, тем самым истощая локальную область клеток микроглии.По мере перемещения микроглии к месту повреждения они морфологически трансформировались со стадии 1А на стадию 6А. Кроме того, оказалось, что в этот регион пролиферируют и инфильтрируют и другие клетки. Процент клеток, которые были положительными как для Iba-1, так и для BrdU, составлял 37% от общей популяции микроглии, когда BrdU применяли во время пересечения. Эта цифра была выше, чем цифра в 25%, найденная Wohl с коллегами [23]. Когда кризис закончился и повреждение было устранено, микроглия снова трансформировалась морфологически, меняя направление со стадии 6R на 1R, в сторону их исходного местоположения, расширяя свои отростки и перемещаясь, чтобы приспособиться к расположению на одинаковом расстоянии друг от друга.Подобным образом пауки возвращаются к середине своей сети, вытягивая ноги назад к нескольким компонентам натяжения сети на равном расстоянии и ожидая следующего нарушения.
Следует отметить потенциальные ограничения нашего исследования. Во-первых, как и любое экспериментальное исследование, наше исследование не может служить доказательством реальной клинической ситуации. Во-вторых, в нашем исследовании использовалась фиксированная ткань, которую исследовали иммуногистохимически. Таким образом, в отличие от исследования in vivo , невозможно было проследить развитие отдельных микроглиальных клеток от стадии «наблюдения» в состоянии покоя (стадия «1A») с равноудаленным распределением клеток в ткани до экспериментального повреждения. был настроен на активированную стадию (стадия «6А») микроглиальных клеток, перемещающихся к месту повреждения и фагоцитирующих тканевые остатки, перед возвращением в свое исходное местоположение и функцию (стадия «1R»).Однако, сравнивая снимки гистологических изображений, сделанные через 2, 7 и 14 дней после экспериментального повреждения, можно сделать предположение о развитии активации и деактивации через стадии от «1A» до «6A» и от «6R». Назад к «1R» оказалось выводимым. В-третьих, измерения в нашем исследовании были основаны на окрашивании клеток микроглии. Хотя было описано, что иммуногистохимическое окрашивание клеток микроглии Iba-1 является относительно специфичным и чувствительным для клеток микроглии, существует вероятность того, что некоторые клетки микроглии не были окрашены, а другие клетки были окрашены и ошибочно посчитаны как клетки микроглии.В-четвертых, мы использовали расположение и направление клеточных отростков, чтобы предположить направление движения микроглиальных клеток. Однако in vivo тело клетки, включая отростки, расположено трехмерно, так что появление микроглиальных клеток на в основном двумерных гистологических слайдах можно рассматривать только как суррогат трехмерной структуры клеток и направление, на которое указывают их процессы. Кроме того, контрольные признаки чувствительности к направлению и ориентации микроглиальных клеток напоминают мигрирующие нейроны, наблюдаемые в раннем развитии; также в ростральном миграционном потоке обонятельной луковицы.Таким образом, данные нашего исследования предполагают, однако, не могут однозначно доказать, что микроглиальные клетки перемещаются из места своего покоя в непосредственной близости от места повреждения к переднему краю повреждения в их активированной стадии, а затем обратно к исходному состоянию. расположение в их затем снова стадии покоя. Интересно, однако, что наши результаты подтверждают недавнее исследование Осавы и Косаки, которые показали, что процессы микроглии ориентированы в направлении острого повреждения из-за высвобождения АТФ (аденозинтрифосфата) [24].В-пятых, было несколько разных меток, доступных для использования для дифференциации микроглии на разных стадиях активации. В литературе были сообщения о том, что разные стадии активированных микроглиальных клеток можно дифференцировать с помощью специфических маркеров клеточной поверхности. Например, окрашивание лектина использовалось для обнаружения микроглии нескольких видов [25]. Лектин флуоресценции обеспечивал окрашивание микроглии без необходимости во втором антителе. Успешное окрашивание лектина (особенно лектина из Griffonia simplicifolia для микроглии крысы) на микроглию можно также использовать для определения стадии активации микроглии in vivo .Однако мы обнаружили, что Iba-1 был похож на окрашивание лектина, но не окрашивал сосудистую сеть. Мы также использовали ED1, потому что это позволило определить стадию активированных макрофагов. Когда они были совместно локализованы, мы обнаружили, что комбинация Iba-1 и ED1 была лучшим выбором для стадии микроглии. Когда наблюдались как ED1, так и Iba-1, клетки микроглии находились на стадии 5R, и сигнал ED1 оставался в микроглии до стадии 5R. Когда была достигнута стадия 4R, сигнал ED1 был потерян.
В экспериментальном исследовании, включающем стандартизированное рассечение обонятельной луковицы, мы разработали систему классификации активированных клеток микроглии.Оценивая форму клеток микроглии и считывая направление миграции микроглии, эта система классификации может быть использована для оценки эффективности, продолжительности и распределения воспаления, а также направления, размера места повреждения и промежутка времени после него. травма произошла. Постановка активации и возможной дезактивации микроглии может привести к лучшему пониманию некоторых типов воспалительного процесса ЦНС, включая вопрос о том, почему микроглия приобретает определенный тип морфологии при одном заболевании и другой — при другом заболевании.Система классификации может служить физическим биомаркером для будущих терапий и неинвазивного определения стадии заболеваний.
Поскольку морфология микроглии изменяется в зависимости от окружающей среды, мы можем использовать микроглию как способ измерения стадии заболевания. Эта система также поднимает дополнительные вопросы относительно того, является ли многоядерный переход клеток микроглии следствием слияния клеток микроглии, которое начинается с кластеризации. Это может послать сигнал о том, что зона свободна, чтобы начать возвращение в исходное положение.Есть еще одна возможность: когда клетки перемещаются в область повреждения, создавая область, лишенную микроглиального покрытия, это может привести к пониженной активности нейронной ткани или даже к шоку. Когда микроглия вернется и сможет восстановить нормальную сетку, это позволит нейронам вернуться к нормальному уровню активности. Изменение численности населения в каждом районе имеет u-образную плотность населения. Хотя это не кажется значительным, это может означать необходимость продления противовоспалительного действия дольше, чем типичные 7 дней в клинических условиях.Эта вторая волна клеток не является клетками стадии 5A / R или 6A / R, однако они представляют собой возможную более длительную аутокринную передачу сигналов, которая может продлить период активации сверх того, что считалось ранее.
Результаты нашего исследования согласуются с предыдущими исследованиями в том, что мы обнаружили признаки того, что клетки микроглии были двунаправленными; они не только сгруппировались и мигрировали к месту повреждения, что привело к более высокой плотности, но они также, по-видимому, мигрировали обратно к своему происхождению, хотя это было первое, что было замечено in vivo .Наше исследование также согласуется с исследованием Карбонелла и его коллег по миграции микроглии в культуре срезов [22]. Это, наряду с нашими данными, предполагает, что мигрирующая микроглия будет мигрировать к месту повреждения почти так же, как паук мигрирует в сторону нарушения в сети.
Наше исследование расширяет результаты предыдущих исследований, определяя этапы трансформации микроглии морфологически от этапов 1A до 6A и обратно от 6R до 1R, с четкими определениями, основанными на количестве процессов, размерах процессов, ориентации и диапазонах размеров сомы.Мы разработали систему классификации для стандартизации уровней активации микроглии. Это также позволит определить стадию воспаления на основе морфологии клеток и уровня активации. Это может дать нам подсказки относительно того, как проверить предыдущее воздействие патогенов. В зависимости от реакции на биопсию мы можем использовать это для нового морфологического биомаркера для раннего обнаружения или даже прогрессирования заболевания. Из-за изменения морфологии это показывает, что клетка по-разному реагирует на разные типы атак.Это могло произойти из-за бактериальной инвазии, простого воспаления или даже начала рака. Оценивая стадию активации микроглии, можно неинвазивно определить степень инфекции или другого основного заболевания, глядя через хрусталик глаза.
Чтобы определить, является ли это надежной классификационной схемой, ее передали двум коллегам, имеющим опыт цитологии и гистологии. Мы попросили их оценить изображения из случайных участков без предварительного обучения.Два наивных наблюдателя пришли к результату, который отличался друг от друга менее чем на 2% для каждой стадии, за исключением перехода с 6А на 6R, где разница между испытуемыми составляла 8%. Поскольку для этапа 1A существуют специальные измерения, проблем с воспроизведением результатов быть не должно. Все остальные этапы были основаны на номерах этапа 1А. Например, на этапе 5A диаметр ячейки был увеличен в 5 раз по сравнению с размером ячейки на этапе 1A. Процессы также были оценены и измерены.Мы продолжаем использовать эту систему классификации для изучения различных тканей, и она кажется надежной для исследования глазной ткани и других частей мозга.
записей волокон зрительного нерва обезьяны
Страница из
НАПЕЧАТАНО ИЗ ОНЛАЙН-СТИПЕНДИИ ОКСФОРДА (oxford.universitypressscholarship.com). (c) Авторские права Oxford University Press, 2021. Все права защищены. Отдельный пользователь может распечатать одну главу монографии в формате PDF в OSO для личного использования.дата: 18 сентября 2021 г.
- Глава:
- (стр.83) Глава 8 Записи волокон зрительного нерва обезьяны
- Источник:
- Мозг и визуальное восприятие
- Автор (ы):
Дэвид Хьюбел
- Издатель:
- Oxford University Press
DOI: /acprof:oso/9780195176186.003.0008
В этой главе представлен доклад, озаглавленный «Рецептивные поля волокон зрительного нерва у обезьяны-паука».Сетчатка обезьяны представляет интерес, поскольку у большинства видов она глубоко пигментирована, имеет четко выраженную ямку и гораздо ближе к сетчатке человека, чем сетчатка кошки. В статье описаны рецептивные поля отдельных волокон зрительного нерва у обезьяны-паука. Благодаря способности обезьяны различать цвета, были также сделаны некоторые наблюдения за реакцией ганглиозных клеток на монохроматические стимулы. Было ясно, что у обезьяны, как и у кошки, рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки делятся на два основных типа: один с «включенным» центром и «выключенной» периферией, а другой — с «нецентральным» центром и периферией. «На» периферии.
Ключевые слова: зрительный нерв обезьяны, обезьяна-паук, сетчатка обезьяны, монохроматические стимулы, ганглиозные клетки сетчатки
Для получения доступа к полному тексту книг в рамках службы для получения стипендииOxford Online требуется подписка или покупка. Однако публичные пользователи могут свободно искать на сайте и просматривать аннотации и ключевые слова для каждой книги и главы.
Пожалуйста, подпишитесь или войдите для доступа к полному тексту.
Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этой книге, обратитесь к своему библиотекарю.
Для устранения неполадок, пожалуйста, проверьте наш FAQs , и если вы не можете найти там ответ, пожалуйста связаться с нами .
Повсеместная дупликация микроРНК у хелицератов: выводы из репертуара эмбриональных микроРНК паука Parasteatoda tepidariorum | Геном, биология и эволюция
Аннотация
МикроРНК представляют собой небольшие (~ 22 нуклеотида) некодирующие РНК, которые репрессируют трансляцию и, следовательно, регулируют продукцию белков из конкретных мРНК-мишеней.Было обнаружено, что микроРНК действуют в различных аспектах регуляции генов в процессе развития животных и во многих других процессах. Среди беспозвоночных, как консервативные, так и новые, клоноспецифичные микроРНК были широко изучены преимущественно на голометаболических насекомых, таких как Drosophila melanogaster . Однако мало что известно о репертуаре микроРНК в других линиях членистоногих, таких как хелицераты. Чтобы понять эволюцию микроРНК в этом плохо отобранном субфиле, мы охарактеризовали репертуар микроРНК, экспрессируемый во время эмбриогенеза обыкновенного домашнего паука Parasteatoda tepidariorum .Всего мы идентифицировали 148 микроРНК у P. tepidariorum , представляющих 66 семейств. Примерно половина этих семейств микроРНК законсервированы у других многоклеточных, а остальные специфичны для этого паука. Из 35 семейств консервативных микроРНК 15 имели по крайней мере две копии в геноме P. tepidariorum . Подход, основанный на BLAST, выявил похожий образец дупликации у других пауков и скорпиона, но не у других хелицератов и членистоногих, за исключением подковообразного краба.Среди дублированных микроРНК мы обнаружили примеры тандемных дупликаций, специфичных для клонов, и дупликации целых кластеров микроРНК у трех пауков, скорпиона и подковообразного краба. Более того, мы обнаружили, что паралоги многих семейств микроРНК P. tepidariorum обнаруживают переключение плеч, что указывает на то, что за дупликацией часто следовала суб- или неофункционализация. Наша работа показывает, что понимание эволюции микроРНК в хелицератах имеет большой потенциал для понимания процесса дупликации и дивергенции микроРНК, а также эволюции развития животных.
Введение
MicroRNAs представляют собой класс небольших некодирующих РНК, которые точно настраивают экспрессию генов путем репрессии трансляции целевых мРНК (Bartel 2004; Eichhorn et al. 2014). Было показано, что нарушение функции микроРНК у многоклеточных животных нарушает различные процессы развития, такие как выживание и жизнеспособность эмбрионов (Chen et al., 2014), пролиферация стволовых клеток (Hatfield et al. 2005), метаморфоз у насекомых (Sokol et al. 2008; Ambros 2011). ), развитие органов (Chen et al.2014), а также количество и идентичность позвонков (Wong et al. 2015). Более того, вариация функции микроРНК все больше ассоциируется с эволюцией клеточной дифференцировки, морфологической сложности и даже многоклеточности (Heimberg et al. 2008; Peterson et al. 2009; Wheeler et al. 2009; Campo-Paysaa et al. 2011; Чен и др., 2012; Герра-Ассунсао, Энрайт, 2012; Ариф и др., 2013; Фромм и др., 2013; Тарвер и др., 2015).
Современное понимание канонического биогенеза микроРНК у многоклеточных животных состоит в том, что первичный транскрипт микроРНК складывается в структуру шпильки, которая расщепляется эндонуклеазой Дроша, образуя так называемую шпильку микроРНК-предшественника (пре-микроРНК).Затем пре-микроРНК экспортируются в цитоплазму, где они далее расщепляются Дайсером с образованием двухцепочечной молекулы РНК (Bartel 2004; Chendrimada et al. 2005). Одна из двух цепей РНК впоследствии загружается в RNA-Induced Silencing Complex (RISC) (Gong et al. 2014; Guennewig et al. 2014). Зрелая микроРНК направляет RISC к специфическим мРНК посредством комплементарного связывания с областями в их 3′-UTR. После связывания miRISC репрессирует трансляцию, дестабилизируя мРНК, подавляя связывание факторов инициации трансляции, и может привести к деградации транскриптов (Bartel 2004; Chendrimada et al.2005; Кавамата и др. 2011; Juvvuna et al. 2012; Eichhorn et al. 2014: Fukaya et al. 2014).
Обычно одно из двух плеч шпильки микроРНК предпочтительно включено в RISC. Однако некоторые пре-микроРНК могут генерировать два функциональных продукта, по одному из каждой руки, которые обычно нацелены на разные репертуары мРНК (Marco, Macpherson, et al. 2012; Gong et al. 2014; Guennewig et al. 2014). Было обнаружено, что этот способ обработки играет роль в дифференцировке клеток (Zhou et al.2010) и прогрессирование болезни (Pink et al. 2015). Более того, для нескольких микроРНК наблюдались различия между насекомыми в отношении того, какое плечо консервативной пре-микроРНК доминирует в RISC (Marco et al. 2010; Griffiths-Jones et al. 2011). Это эволюционное изменение, вероятно, изменило репертуар мишеней этих микроРНК между видами, что, как ожидается, приведет к различным функциональным последствиям, поскольку два зрелых продукта из предшественника микроРНК имеют разные последовательности и, следовательно, ожидается, что они связываются с разными сайтами узнавания и разными мРНК. мишени (Марко, Макферсон и др.2012).
Сравнительные исследования на животных, таких как позвоночные (Heimberg et al. 2010; Field et al. 2014; Fromm et al. 2015), членистоногих (Campbell et al. 2011; Rota-Stabelli et al. 2011; Wiegmann et al. 2011) ), плоских червей (Fromm et al. 2013) и кольчатых червей (Helm et al. 2012) внесли большой вклад в наши знания о функции и эволюции микроРНК (Hatfield et al. 2005; Okamura et al. 2008; Marco et al. 2010, 2013; Griffiths-Jones et al.2011; Chen et al.2014; Marco, 2014; Mohammed, Bortolamiol-Becet, et al.2014; Мохаммед, Зипель и др. 2014; Ян и др. 2014). Однако наше текущее понимание эволюции микроРНК у членистоногих обычно ограничивается линиями гексапод.
Подтип Chelicerata, который отделился от Mandibulata примерно на 500 млн лет назад и включает морфологически разнообразных животных, таких как пауки, скорпионы, клещи, клещи и подковообразные крабы, может дать новое понимание эволюции микроРНК у членистоногих (Dunlop 2010; Rota -Stabelli et al.2011, 2013; Sharma, Gupta, et al.2014; Шарма, Калузяк и др. 2014; Schwager et al. 2015) (дополнительный рис. S1, дополнительные материалы онлайн). Однако до настоящего времени характеристика микроРНК в хелицератах ограничивалась в основном клещами и клещами, представляющими довольно узкую выборку из этого подтипа (Barrero et al., 2011; Rota-Stabelli et al., 2011; Zhou et al., 2013, Liu и др., 2014 г .; Луо и др., 2015 г.). Поэтому мы выбрали для исследования микроРНК обыкновенного домашнего паука Parasteatoda tepidariorum (ранее Achaearanea tepidariorum ), который стал основным модельным пауком для эволюционной биологии развития (Hilbrant et al.2012) и, таким образом, открывает возможности для будущих функциональных исследований. Исследования этого паука уже внесли важный вклад в понимание регуляции и эволюции формирования осей, сегментации и развития нервной системы (McGregor et al. 2008, Hilbrant et al. 2012, Schwager et al. 2015). Более того, секвенирование транскриптома (Posnien et al. 2014) и генома P. tepidariorum (Консорциум i5k, неопубликованные данные) теперь облегчает геномные подходы к пониманию регуляции генов у этого паука по сравнению с другими хелицератами и другими членистоногими.
Изучение эволюции микроРНК у пауков представляет особый интерес, потому что, что интересно, есть доказательства обширных дупликаций генов в геномах пауков (Schwager et al. 2007; Janssen et al. 2010, 2015; Clarke et al. 2015; Turetzek и др., 2015). Кроме того, дупликация кодирующих генов также была обнаружена у других видов хелицератов, таких как скорпионы и подковообразные крабы (Носса и др., 2014; Шарма, Швагер и др., 2014; Кенни и др., 2016; Шарма и др., 2015).Поэтому важно оценить количество копий семейств микроРНК в пределах P. tepidariorum и других хелицератов, чтобы определить, сходны ли паттерны кодирования белков и дупликации генов микроРНК.
В этом исследовании мы использовали подходы глубокого секвенирования и информатики для характеристики репертуара эмбриональных микроРНК P. tepidariorum и использовали этот ресурс для идентификации новых микроРНК, а также для определения предполагаемых паралогических и ортологических взаимоотношений микроРНК этих микроРНК. паук с таковыми из других хелицератов.Мы обнаружили, что консервативные ортологи микроРНК обнаруживают признаки дупликации у P. tepidariorum . Мы также обнаружили этот образец дупликации у двух других пауков и скорпиона, но не у других исследованных паукообразных (клещей и клещей). Интересно, что подковообразный краб Limulus polyphemus также содержит много дублированных микроРНК, но, основываясь на предыдущих исследованиях филогении хелицератов, эти расширения, возможно, не зависят от тех, которые мы обнаруживаем у паукообразных (обсуждается у Schwager et al.2016). Интересно, что паралогичные микроРНК P. tepidariorum обнаруживают дивергенцию в использовании рук, указывая на то, что они могут быть диверсифицированы в репертуаре и функции целевых генов, возможно, отражая специфические роли в регуляции развития пауков.
Материалы и методы
Parasteatoda t epidariorum Культура и секвенирование РНКParasteatoda tepidariorum (из штамма, собранного в Геттингене, Германия) выращивали при 25 ° C и скармливали рационом из Drosophila и Gryllodes sigillatus .Тотальную РНК экстрагировали из эмбрионов десяти здоровых коконов, соответствующих 1–10 стадиям эмбриогенеза этого паука (Mittmann and Wolff, 2012), с использованием QIAzol (Qiagen) в соответствии с инструкциями производителя. Библиотеки малых РНК (~ 15–30 нуклеотидов) были приготовлены с помощью набора для подготовки образцов малой РНК Illumina TruSeq® в соответствии с инструкциями производителя, а качество библиотеки оценивалось на приборе 2200 TapeStation. Выбор размера от 18 до 30 п.н. выполняли вырезанием РНК из 6% -ного ДНК-ПААГ-геля, 1 мм (Invitrogen).Секвенирование было выполнено на платформе Illumina HiSeq 2000 в Центре геномных технологий Университета Манчестера и дало в общей сложности 177 789 607 считываний (100 п.н.). Необработанные данные чтения были депонированы в Архиве чтения последовательности с доступом PRJEB13119.
Анализ данных секвенирования малых РНК и идентификация
микроРНК P. t epidariorumНеобработанное качество чтения было подтверждено с помощью FastQC v0.11.2 (Andrews, 2010), после чего последовательности адаптеров были обрезаны с помощью Cutadapt v1.4.1 (Martin 2011), и чтения длиннее 17 п.н. были сохранены. Затем считывания были сопоставлены с геномом P. tepidariorum (GCA_000365465.1) с использованием Bowtie v1.0.0 (Langmead et al. 2009) с параметрами -n 0 -m 5 -a -best -strata, чтобы лучше различать считывания. из паралогичных микроРНК. Все картированные чтения были проанализированы с использованием miRDeep2 v0.0.5 (Friedländer et al. 2008) для предсказания микроРНК. Затем для предварительной идентификации ортологов предсказанные шпильки микроРНК P. tepidariorum сравнивали с последовательностями-предшественниками микроРНК многоклеточных животных из miRBase v21 (Kozomara and Griffiths-Jones 2014) с использованием BLAST v2.2.28+ (BLASTn; -размер_слова 4; -рада 2; -пенальти -3; -значение 0,01; -перц_идентификатор 70) (Альтшул и др., 1990). Затем вручную проверяли предсказанные микроРНК, которые не имели значительного сходства последовательностей с какой-либо другой микроРНК в miRBase. Те, которые соответствовали следующим критериям, были исключены из исследования: менее десяти считываний, отображаемых в локус; плохо определенные сайты процессинга Dicer, определяемые как менее 50% считываний для данной зрелой микроРНК, имеющей такие же пять концов; предсказанная последовательность зрелой микроРНК имела попадание BLAST в более чем десять локусов в P.tepidariorum с двумя или меньшим количеством несовпадений. Предсказанные паралоги микроРНК выравнивали с помощью Clustal-Omega (Sievers et al. 2011), а затем вручную проверяли в RALEE v0.8 (Griffiths-Jones 2005).
Идентификация
P. t epidariorum Ортологи микроРНК у других видовМы провели поиск ортологов всех пре-микроРНК P. tepidariorum в геномах двух других пауков ( Acanthoscurria geniculata —GCA_000661875.1 [Sanggaard et al. 2014], Stegodyphus mimosarum —GCA_000611955.2 [Sanggaard et al. 2014]), скорпион ( Centruroides sculpturatus —GCA_000671375.1), четыре паразитообразных ( Ixodes scapularis —GCA_000208615.1 [Lawson et al. 2009], Metaseiulus occidentalis y25335.1 Rhipicephalus microplus —GCA_000181235.2, Varroa destructor —GCA_000181155.1 [Cornman et al. 2010]), акариформный ( Tetranychus urticae —GCA_000239435.1 [Grbić et al 2011]), подковообразный краб ( L. polyphemus —GCA_000517525.1 [Nossa et al. 2014]), пять мандибулятов ( Strigamia maritima —GCA_000239455.1 [Chipman et al. 2014], Daphnia pulex —GCA_000187875.1, Tribolium castaneum —GCA_000002335.2 [Консорциум по секвенированию генома триболия и др., 2008], Apis mellifera —GCA_000002195.1,
2 DogCAaster_00. ( Caenorhabditis elegans —GCA_000002985.3s) с использованием комбинации BLAST (BLASTn; -word_size 4; -reward 2; -penalty -3; -evalue 0,1) (Altschul et al.1990) и INFERNAL v1.1.1 (пороговое значение E-value равно 1) ( Навроцкий и др., 2009). Для каждого вида предсказанный репертуар микроРНК был дополнен известными микроРНК из miRBase v21 (Kozomara and Griffiths-Jones, 2014) и для R. microplus из Barrero et al. (2011). Для каждой микроРНК все совпадения BLAST и INFERNAL были выровнены с использованием Clustalw2 (Larkin et al. 2007) в RALEE (Griffiths-Jones 2005).Предполагаемые ортологи были подтверждены путем ручной проверки множественного выравнивания последовательностей с использованием RALEE v0.8 (Griffiths-Jones 2005) в поисках высокого сходства одного или обоих зрелых плеч предшественника шпильки. Чтобы определить структуру и минимальную свободную энергию всех хелицератных микроРНК, обнаруженных с помощью поисков BLAST и INFERNAL, последовательности микроРНК-предшественников анализировали с помощью RNAfold v1.8.4 с использованием настроек по умолчанию (Gruber et al. 2008). Все сохраненные прогнозы превышали -0,2 ккал / моль / нт (Kozomara and Griffiths-Jones 2014).Сравнения относительного использования рук
Для сравнения относительного использования микроРНК P. tepidariorum в плечах с таковыми у других видов мы использовали подход, аналогичный подходу Marco et al. (2010). Среднее количество чтений за эксперимент, внесенное в каталог в miRBase для каждого плеча микроРНК для D. melanogaster и T. castaneum , было получено из miRBase v21 (Kozomara and Griffiths-Jones 2014). Для многокопийных семейств микроРНК в D.melanogaster и T. castaneum использовалось среднее количество рук в семье. Также количественно оценивали использование плеча микроРНК P. tepidariorum с уникальными 5 ’и 3’ зрелыми последовательностями. P. tepidariorum МикроРНК с одной уникальной зрелой последовательностью также были проанализированы с оговоркой, что экспрессия другой ветви, возможно, была завышена или занижена. Обратите внимание, что использование плеча микроРНК P. tepidariorum , которые имеют неуникальные последовательности для обоих зрелых продуктов, не может быть надежно оценено, поскольку считывания не могут быть однозначно сопоставлены с одним местом.
Результаты
Секвенирование малых РНК и прогнозирование микроРНК в
P. t epidariorumмалых РНК секвенировали для определения репертуара микроРНК, экспрессируемых во время эмбриогенеза P. tepidariorum . Это дало в общей сложности 177 789 607 необработанных считываний, из которых 159 258 789 (95,5%) обработанных считываний были сопоставлены с геномом P. tepidariorum . Распределение этих картированных размеров чтения содержит два пика на 22 и 29 п.н., что указывает на присутствие зрелых микроРНК и предполагаемого пула пиРНК, соответственно (рис.1 А) (Сайто и др., 2006). Из этих отображенных считываний анализ miRDeep2 первоначально предсказал 278 микроРНК, что составило 14 942 552 (9,4%) от общего числа картированных считываний. Из этих предсказанных микроРНК 130 имели либо менее 50% прочтений, которые имели одинаковый 5 ’конец, низкие числа прочтений, либо были обнаружены повторно в геноме P. tepidariorum (см. Материалы и методы). Хотя эти отброшенные кандидаты потенциально могут быть функциональными микроРНК, они были удалены, чтобы дать консервативный окончательный прогноз 148 микроРНК (дополнительные файлы S1 и S2, дополнительный материал онлайн), которые экспрессируются во время эмбриогенеза в P.tepidariorum .
Рис. 1.—
Parasteatoda tepidariorum содержит множество высокоэкспрессированных многокопийных семейств микроРНК. ( A ) Распределение длин чтения отображенных считываний с пиками на 22 и 29 нт. ( B ) Количество микроРНК (черные числа) и семейств микроРНК (белые числа).
Фиг. 1.—
Parasteatoda tepidariorum содержит множество высокоэкспрессируемых многокопийных семейств микроРНК.( A ) Распределение длин чтения отображенных считываний с пиками на 22 и 29 нт. ( B ) Количество микроРНК (черные числа) и семейств микроРНК (белые числа).
Затем мы использовали пре-микроРНК BLAST и многоклеточных животных из miRBase v21 (Kozomara and Griffiths-Jones 2014) для аннотирования ортологов 148 предполагаемых микроРНК. Этот подход идентифицировал 101 консервативную микроРНК, сходную по крайней мере с одной ранее аннотированной микроРНК многоклеточных животных в miRBase. Остальные 47 были классифицированы как «роман» P.tepidariorum микроРНК (рис. 1В), несмотря на то, что некоторые из них имеют предполагаемые ортологи у других видов хелицератов (рис. 2). Обратите внимание, что мы не можем исключить возможность того, что наш новый набор микроРНК включает в себя некоторые гены, консервативные у других видов, но различающиеся по последовательности за пределами нашей способности распознавать их как гомологи, даже с использованием современных инструментов поиска гомологии РНК с учетом структуры.
Рис. 2.—
Число копий семействаMicroRNA у P. tepidariorum и других экдизозойных.Присутствие однокопийных и многокопийных семейств микроРНК P. tepidariorum у других пауков (фиолетовый), скорпионов (пурпурный), подковообразных крабов (синий), паразитообразных (зеленый), акарифообразных (темно-зеленый), мандибулятов (серый) и нематод (чернить). Пауки, скорпионы и подковообразный краб демонстрируют большое количество многокопийных семейств микроРНК по сравнению с другими видами.
Фиг. 2.—
Число копий семействаMicroRNA у P. tepidariorum и других экдизозойных.Присутствие однокопийных и многокопийных семейств микроРНК P. tepidariorum у других пауков (фиолетовый), скорпионов (пурпурный), подковообразных крабов (синий), паразитообразных (зеленый), акарифообразных (темно-зеленый), мандибулятов (серый) и нематод (чернить). Пауки, скорпионы и подковообразный краб демонстрируют большое количество многокопийных семейств микроРНК по сравнению с другими видами.
Мы также сгруппировали микроРНК в зависимости от того, были ли они обнаружены в виде одной копии или если семейство микроРНК было продублировано и, следовательно, содержало несколько микроРНК (микроРНК с несколькими копиями).Из консервативных микроРНК было 22 однокопийных микроРНК и 79 многокопийных микроРНК, принадлежащих 15 семействам (рис. 1В). Для новых микроРНК было 22 однокопийных микроРНК и 25 многокопийных микроРНК, принадлежащих девяти семействам (рис. 1В). Таким образом, наш процесс прогнозирования и аннотации предполагает, что по крайней мере 36% из семейств микроРНК P. tepidariorum были дублированы хотя бы один раз.
Идентификация консервативных
P. t epidariorum семейств микроРНК в других хелицератахЗатем мы провели поиск всех 148 предсказанных P.tepidariorum микроРНК в геномах других хелицератов (дополнительный файл S3, дополнительный материал онлайн), а также сравнил результаты с репертуаром микроРНК, присутствующих в других выбранных экдизозоях (рис. 2). Мы идентифицировали 32 консервативных семейства микроРНК из P. tepidariorum у двух других пауков и скорпиона. Консервативные семейства mir-14, mir-3477 и mir-3791 присутствовали у S. mimosarum , но отсутствовали у A. geniculata и C.sculpturatus (рис. 2). Семейство mir-3791, по-видимому, отсутствует в геномах всех других хелицератов, кроме S. mimosarum и L. polyphemus , но присутствует у некоторых насекомых ( T. castaneum и A. mellifera ). который мы исследовали, а также имеет сходство последовательностей с кластером mir-35-41 в C a . elegans (Massirer et al. 2012; Fromm et al. 2013; McJunkin, Ambros 2014).
Другие паукообразные показали различные паттерны удержания и потери 35 семейств консервативных микроРНК, обнаруженных у P. tepidariorum . У всех этих животных присутствовало девять семейств микроРНК. Наименьшее количество семейств в любом обследованном хелицерате было 17 у V. destructor (рис. 2). Помимо пауков и скорпиона, mir-193, вероятно, был утрачен из геномов других хелицератов, включая L. polyphemus (рис.2). Обратите внимание, что эта микроРНК обычно теряется в клонах многоклеточных животных (Tarver et al. 2013). Другие потенциальные потери хелицератов включают mir-14 и mir-3477, которые присутствовали только в P. tepidariorum и S. mimosarum . Limulus polyphemus также потерял mir-981 и mir-279, но сохранил остальные 31 консервативное семейство микроРНК P. tepidariorum (рис. 2).
Сравнение консервативных семейств микроРНК, обнаруженных у P. tepidariorum , с другими нехелицерированными членистоногими показывает, что 23 из 35 обнаружены в геномах всех насекомых, многоножек и ракообразных в нашем исследовании (рис.2). Интересно, что мир-96 мог быть потерян у насекомых, но остался у ракообразных, D a . pulex , а также большинство хелицератов, в то время как mir-3931, по-видимому, эволюционировал в хелицераты, как сообщалось ранее (Tarver et al. 2013; Wheeler et al. 2009), хотя он также мог быть утерян у общего предка других subphyla членистоногих (рис. 2).
Novel
P. t epidariorum микроРНК в значительной степени видоспецифичныИз 22 новых однокопийных семейств микроРНК мы идентифицировали у P.tepidariorum , два были идентифицированы в геноме A. geniculata и три в S. mimosarum , тогда как только один (mir-11960) был обнаружен в C. sculpturatus , и ни один не был обнаружен ни в одном другом хелицерате ( рис.2). Как описано выше, мы также идентифицировали девять новых многокопийных семейств микроРНК в P. tepidariorum . Однако из этих девяти семейств мы смогли идентифицировать только mir-11951 в S. mimosarum и mir-11942 в A.geniculata. Интересно, что оба этих семейства микроРНК содержали дубликаты (рис. 2). В совокупности наш анализ предполагает, что большинство новых микроРНК, идентифицированных в P. tepidariorum , вероятно, являются молодыми и недавно эволюционировали в линии, ведущей к этому пауку.
Частота множественных копий
P. t epidariorum Семейства микроРНК у других хелицератов и экдизозоевКак упоминалось выше, мы обнаружили, что 15 из 35 семейств консервативных микроРНК у P.tepidariorum были представлены двумя и более паралогами. Также было много многокопийных семейств у других пауков ( S. mimosarum и A. geniculata ) и скорпиона ( C. sculpturatus ) с 16, 17 и 16 из 35 консервативных семейств, представленных двумя или более паралоги соответственно (рис. 2). Между этими видами было значительное совпадение многокопийных семейств ( S. mimosarum , A. geniculate, и C. sculpturatus ) и P.tepidariorum с 12, 11 и 10 семействами, представленными как минимум двумя паралогами соответствующего вида, и P. tepidariorum (рис. 2). Причем среди всех четырех этих видов восемь семейств являются многокопийными (рис. 2). В отличие от этого, только до пяти (у паразитообразных M. occidentalis и I. scapularis ) многокопийных семейств микроРНК наблюдались в любом другом хелицерате или экдизозойном, за исключением L. polyphemus (рис. .2). У подковообразного краба 26 из 30 обнаруженных микроРНК (в отношении консервативных микроРНК P. tepidariorum ) присутствовали в виде множественных копий, а 21 — в виде трех или более копий. К ним относятся мир-8 и мир-10, которые не были дублированы ни у одного из других исследованных нами экдизозоев (рис. 2).
В проанализированных манидибулятах, паразитообразных и клещевидных примерно 75–90% микроРНК представлены одной микроРНК (дополнительный рисунок S2, дополнительный материал онлайн).Напротив, только приблизительно 40–55% микроРНК присутствовали в виде единственной копии у пауков и скорпионов, тогда как приблизительно 35–40% содержали две копии у этих видов (дополнительный рис. S2, дополнительный материал онлайн). У подковообразного краба микроРНК были представлены одной до 17 копий; однако большинство из них содержало пять копий (дополнительный рис. S2, дополнительные материалы в Интернете).
Мелкие и крупномасштабные дупликации микроРНК в хелицератах
Эти наблюдения убедительно подтверждают, что как мелкомасштабные тандемные дупликации, так и более крупномасштабные дупликации вносят вклад в паттерн дублированных микроРНК у пауков.В P. tepidariorum мы обнаружили, что семейство mir-3791 представлено 34 копиями, но, напротив, только единичные копии этого семейства были идентифицированы у S. mimosarum и L. polyphemus (рис. 2). Интересно, что 13 из паралогов P. tepidariorum mir-3791 расположены в локусе 50 kb на единственном каркасе 671 kb (дополнительный рис. S3, дополнительный материал онлайн). Следовательно, очевидно, что тандемные дупликации по крайней мере частично способствовали расширению этого семейства микроРНК в линии, ведущей к этому пауку.
Мы также нашли доказательства того, что более крупномасштабные дупликации способствовали расширению репертуаров микроРНК у P. tepidariorum и других хелицератов. Кластер mir-71 / mir-2 представляет собой кластер микроРНК, специфичный для беспозвоночных, который разросся у членистоногих, вероятно, из-за тандемных дупликаций mir-2 (Marco et al.2010; Marco, Hooks, et al. 2012). У клещевидных и паразитообразных линий номера копий мир-71 и мир-2 являются переменными, хотя обычно существует одна копия мир-71 и две копии мир-2 (рис.2). У пауков, скорпиона и подковообразного краба мы постоянно находили как минимум две копии мир-71 и более двух копий мир-2 (рис. 2). У пауков и скорпионов эти микроРНК обычно обнаруживались как два отдельных кластера на разных каркасах (рис. 3). Parasteatoda tepidariorum содержит один кластер, содержащий одну копию mir-71 и три копии mir-2 , а второй кластер на другом каркасе также с одной копией mir-71 , но с Шесть экземпляров МИР-2 (рис.3).
Рис. 3.—
Дубликаты кластеров mir-71 / mir-2 в хелицератных линиях. Кластер mir-71 / mir-2 дублируется в пауках (фиолетовый), скорпион (пурпурный) и подковообразный краб (синий). Каждый вид демонстрирует сохранение, потерю и дальнейшие небольшие сегментарные дупликации, специфичные для клонов. Положение самой левой микроРНК и общая длина каркаса указаны слева и справа, соответственно.
Фиг. 3.—
Дубликаты кластеров mir-71 / mir-2 в хелицератных линиях. Кластер mir-71 / mir-2 дублируется в пауках (фиолетовый), скорпион (пурпурный) и подковообразный краб (синий). Каждый вид демонстрирует сохранение, потерю и дальнейшие небольшие сегментарные дупликации, специфичные для клонов. Положение самой левой микроРНК и общая длина каркаса указаны слева и справа, соответственно.
В геномах S. mimosarum и C. sculpturatus мы обнаружили один каркас, содержащий одну копию mir-71 и четыре копии mir-2 (рис. 3), а второй каркас с одним копия мир-71 и три копии мир-2 (рис. 3). В A. geniculata имеется один полный кластер с одной копией mir-71 и четырьмя mir-2 копиями, все на одном каркасе (рис. 3). Существует еще один каркас с одной копией mir-71 и одной копией mir-2 , расположенный примерно в 6 kb от конца каркаса.Существуют также две другие копии mir-2 , каждая на каркасах размером примерно 1 kb. Расположение генов L. polyphemus mir-71 / mir-2 гораздо более фрагментировано (рис. 3). У этого подковообразного краба мы обнаружили восемь экземпляров мир-71 , расположенных на семи подмостках, шесть из которых также содержат по крайней мере одну копию мир-2 (рис. 3). Семь копий mir-2 , которые расположены на шести разных каркасах, все находятся рядом с концами каркасов и, следовательно, могут быть фрагментами более крупных кластеров mir-71 / mir-2 (рис.3).
Второй кластер микроРНК, который, как мы наблюдали, дублировался у некоторых видов, — это кластер mir-100 / let-7 / mir-125 (дополнительный рис. S4, дополнительные материалы онлайн). Однако во всех клонах оказалась возможной потеря или перестройка по крайней мере одного кластера, хотя мы не можем исключить возможность того, что это артефакт сборки генома.
В P. tepidariorum мы обнаружили один полный кластер (дополнительный рис.S4, дополнительные материалы онлайн), а также дополнительные копии mir-100 и mir-125 на отдельных подмостях, но без паралога let-7 (дополнительный рис. S4, дополнительные материалы онлайн). Расположение этих микроРНК в S. mimosarum сходно с P. tepidariorum (дополнительный рис. S4, дополнительный материал онлайн), хотя два паралога mir-100 находятся на отдельных каркасах (дополнительный рисунок S4, дополнительный материал онлайн). Acanthoscurria geniculata имеет полный кластер mir-100 / let-7 / mir-125 и две дополнительные копии mir-125 находятся на отдельных каркасах (дополнительный рисунок S4, дополнительный материал онлайн) . В C. sculpturatus мы обнаружили единственный кластер, который, по-видимому, был перегруппирован, подобный одному из трех кластеров L. polyphemus (дополнительный рис. S4, дополнительные материалы онлайн).
Следовательно, кластеры mir-71 / mir-2 и mir-100 / let-7 / mir-125 , по-видимому, дублировались у пауков и скорпионов (Arachnopulmonata) и L.polyphemus , но не другие хелицераты или мандибуляты, которые мы исследовали. Взятые вместе, наши результаты показывают, что как тандемные дупликации, так и более крупномасштабные дупликации целых кластеров, за которыми следует последующая клон-специфическая экспансия или потеря микроРНК, вносят вклад в эволюцию репертуаров хелицератных микроРНК.
Дивергенция в использовании плеча микроРНК в мультикопийных микроРНК
Дублированные микроРНК могут разнообразить свои функции за счет ряда эволюционных механизмов, включая использование рук (Okamura et al.2008; de Wit et al. 2009; Марко и др. 2010; Гриффитс-Джонс и др. 2011). Проверка использования плеча микроРНК в P. tepidariorum предполагает, что существует смещение в сторону зрелой последовательности, происходящей из 3 ’плеча шпильки (дополнительный рис. S5, дополнительный материал онлайн). Распределение статистически отличалось от такового у T. castaneum ( D = 0,2124; P = 0,002) и D. melanogaster ( D = 0,2955; P = 5.4 × 10 — 7 ), но не отличался между T. castaneum и D. melanogaster ( D = 0,1343; P = 0,08) (тесты Колмогорова – Смирнова).
Затем мы сравнили относительное использование рук для отдельных микроРНК между P. tepidariorum , T. castaneum и D. melanogaster и наблюдали множественные случаи переключения рук между этими видами (рис. 4). Рассмотрим сначала микроРНК, которые имеют уникальные зрелые последовательности в P.tepidariorum , только mir-275 и mir-3477 демонстрируют различия в относительном использовании рук между P. tepidariorum и T. castaneum (рис. 4 A). Сравнение P. tepidariorum и D. melanogaster показывает, что mir-10 , mir-993a , mir-278b , mir-281 , также отображают изменения в использовании руки (рис. 4B ).
Рис. 4.—
Изменения относительного использования плеч в микроРНК.Сравнение относительного использования цепи микроРНК P. tepidariorum с ( A ) T. castaneum и ( B ) D. melanogaster показывает микроРНК, которые претерпели переключение цепи в 3 ‘/ 5’ и 5 ′ / 3 ′ квадранты. Пунктирная линия указывает теоретическое ожидание использования консервативной руки между двумя видами. Пунктирные линии ограничивают границы пунктирной линии до менее чем 10-кратной разницы в использовании рук.
Фиг. 4.—
Изменения относительного использования плеч в микроРНК.Сравнение относительного использования цепи микроРНК P. tepidariorum с ( A ) T. castaneum и ( B ) D. melanogaster показывает микроРНК, которые претерпели переключение цепи в 3 ‘/ 5’ и 5 ′ / 3 ′ квадранты. Пунктирная линия указывает теоретическое ожидание использования консервативной руки между двумя видами. Пунктирные линии ограничивают границы пунктирной линии до менее чем 10-кратной разницы в использовании рук.
Были также случаи переключения плеч для микроРНК, которые содержали только одну уникальную зрелую последовательность в P.tepidariorum . Между P. tepidariorum и T. castaneum , mir-993b-1 , mir-2b-1 все демонстрируют различия в относительном использовании рук (рис. 4 A). Сравнение P. tepidariorum с D. melanogaster показало, что mir-993b-2 , обе копии mir-276 и снова mir-2b-1 показали переключение рук (рис. 4 B) .
Мы также определили, что один паралог из P. tepidariorum mir-3791 подвергался относительному переключению плеч, а другой паралог, который имел сходную экспрессию 5 ‘и 3’, что контрастирует с остальной частью этого в основном 3 ‘доминантного паралога. семья в г.tepidariorum (дополнительный рис. S6, дополнительные материалы на сайте). Обе эти микроРНК имеют уникальные зрелые последовательности в P. tepidariorum (дополнительный файл S1, дополнительный материал онлайн), хотя некоторые другие паралоги этого семейства не имеют уникальных последовательностей для обоих зрелых продуктов (дополнительный файл S1, дополнительный материал онлайн ).
Также можно было сравнить использование рук среди паралогов девяти новых многокопийных семейств микроРНК, идентифицированных в P.tepidariorum (рис.2). Семейство МИР-11942 продемонстрировало различное использование рук между паралогами (дополнительный рис. S7, дополнительные материалы онлайн). Другое семейство, mir-11961, также показало различия в использовании рук между паралогами, однако между паралогами были менее заметные различия по сравнению с теми, которые наблюдались в семействе mir-11942 (дополнительный рис. S7, дополнительные материалы онлайн). Важно отметить, что все паралоги этих двух семейств микроРНК имели уникальные зрелые последовательности в P.tepidariorum (дополнительный файл S1, дополнительные материалы онлайн). Другие новые семейства с несколькими копиями показали относительно одинаковое использование рук для разных паралогов. Однако они принадлежали к семействам микроРНК с одной неуникальной зрелой последовательностью в P. tepidariorum по отношению к их паралогам (дополнительный файл S1, дополнительный материал онлайн).
Обсуждение
В данном исследовании мы изучили репертуар микроРНК, экспрессируемых во время эмбриогенеза у P.tepidariorum и сравнил их с другими хелицератами, чтобы изучить закономерности дупликации во время эволюции этих генов у членистоногих и других животных. Исходя из начальных 278 предсказаний miRDeep2, мы сосредоточились на консервативном количестве 148 микроРНК, представляющих 66 семейств, экспрессируемых во время эмбриогенеза P. tepidariorum (рис. 1). Это число сходно с набором из 172 микроРНК, экспрессируемых во время эмбриогенеза D. melanogaster (Ninova et al. 2014).Однако у D. melanogaster всего 256 микроРНК, идентифицированных на всех стадиях жизни (Kozomara and Griffiths-Jones 2014). Следовательно, вероятно, что дальнейшие микроРНК, экспрессирующиеся на более поздних этапах развития и у взрослых, еще предстоит идентифицировать в P. tepidariorum . Несмотря на это, мы охарактеризовали больше микроРНК у этого паука, чем ранее идентифицировали у других паукообразных ( R. microplus [87], I. scapularis [49] и T. urticae [52]) (Wheeler et al. .2009; Barrero et al. 2011; Grbić et al. 2011), за исключением клеща Hyalomma anatolicum anatolicum (Луо и др., 2015). Таким образом, P. tepidariorum обладает одним из крупнейших репертуаров хелицератных микроРНК, секвенированных на сегодняшний день, и является единственным, в котором малые РНК были картированы против конкретной соответствующей последовательности генома.
Примерно половина семейств микроРНК, идентифицированных в P. tepidariorum с помощью малых последовательностей РНК, сохранялась и у других многоклеточных животных (рис.2). Они включали 21 из 31 семейства, общих для большинства двусторонних животных, и 7 из 12 семейств, присутствующих в протостомах (Tarver et al. 2013). Потери включают мир-33, мир-219, мир-2001 и мир-1993, которые обычно теряются у многоклеточных животных (Tarver et al. 2013). P. tepidariorum также содержит панартропод (mir-276 и mir-305), членистоногих (iab-4/8 и mir-275) и хелицерат-специфичные (mir-3931) микроРНК (Rota-Stabelli et al. 2011; Тарвер и др., 2013). Мы не обнаружили mir-242 и mir-216, которые также теряются у других членистоногих, ни mir-31, который не встречается в семействе хелицератов Ixodidae, ни специфичных для мандибул mir-282 или mir-965 (Rota -Stabelli et al.2011; Tarver et al. 2013 ). Возможно, что из-за того, что мы взяли образцы эмбриональной малой РНК, мы могли пропустить семейства микроРНК (Tarver et al. 2013), которые экспрессируются только на других стадиях жизни. Действительно, мы смогли идентифицировать одну копию mir-133 , две копии mir-137 и три копии mir-124 (дополнительный файл S4, дополнительные материалы онлайн) в геноме P. tepidariorum , дополнительно увеличивая количество идентифицированных нами микроРНК.
Доказательства дублирования как кодирующих, так и некодирующих генов в
P. t epidariorumБолее одной трети семейств консервативных микроРНК и многие новые семейства микроРНК присутствуют в множественных копиях у P. tepidariorum (рис. 1 B). Это расширение, по-видимому, явилось результатом как локальных тандемных дупликаций, так и сегментарных дупликаций более крупного масштаба (рис. 3, дополнительные рис. S3 и S4, дополнительные материалы онлайн).Предыдущие сообщения показали, что некоторые гены, кодирующие белок в P. tepidariorum , также были дублированы (Posnien et al. 2014). Из 8 917 транскриптов P. tepidariorum , идентифицированных как ортологи гена Drosophila , примерно 28%, вероятно, экспрессируются из дублированных генов (Posnien et al. 2014). Следовательно, это говорит о том, что, возможно, имело место большее удерживание дублированных микроРНК по сравнению с генами, кодирующими белок, у P. tepidariorum . Это различие сходно с предыдущими оценками удерживания микроРНК и кодирующих генов после крупномасштабной дупликации (Berthelot et al. 2014).
Дупликация и дивергенция микроРНК в множественных хелицератных линиях
Доказательства дупликации генов у хелицератов не ограничиваются P. tepidariorum . Анализ транскриптомов представителей Mygalomorphae и Araneomorphae предполагает, что у этих пауков, вероятно, произошло крупномасштабное событие дупликации и что сохранившиеся паралоги, возможно, внесли свой вклад в происхождение и эволюцию шелковых желез (Clarke et al.2015). Гены Hox у паука Cupiennius salei и скорпионов, включая C. sculpturatus и Mesobuthus martensii , также были обнаружены дублированными, хотя неясно, являются ли они общими или независимыми событиями дупликации (Schwager et al. 2007 ; Sharma, Schwager, et al.2014; Di et al.2015, Sharma et al.2015). У подковообразного краба также есть данные о двух раундах дупликации всего генома, которые могут быть независимыми от событий дупликации, которые произошли у пауков или скорпионов (Nossa et al.2014; Шарма, Гупта и др. 2014; Шарма, Калузяк и др. 2014; Kenny et al. 2016; Schwager et al. 2015). Присутствие mir-193 у Arachnopulmonata и его отсутствие во всех других исследованных нами хелицератах дополнительно подтверждает гипотезу о независимых случаях дупликации.
Мы также идентифицировали множество повторяющихся семейств микроРНК у пауков, скорпионов и подковообразных крабов (рис. 2 и дополнительный рис. S2, дополнительные материалы в Интернете). Мы обнаружили, что L. polyphemus имеет самый большой предполагаемый репертуар микроРНК среди хелицератов.Интересно, что многие семейства микроРНК представлены множественными генами у всех трех пауков и скорпиона, которых мы исследовали (рис. 2). Эти результаты согласуются с возможным крупномасштабным событием дупликации у общего предка пауков и скорпионов (Arachnopulmonata) и двумя, возможно, независимыми раундами дупликации всего генома у подковообразных крабов (Nossa et al.2014; Sharma, Gupta, et al. др. 2014 г .; Шарма, Калузиак и др. 2014 г .; Кенни и др. 2016 г .; Швагер и др.2015).
В отличие от общей дупликации микроРНК среди видов Arachnopulmonata, наблюдались различия в сохранении паралогов в некоторых семьях (рис. 2). Эти закономерности прироста и потери могут быть обусловлены качеством сборки генома или отсутствием секвенирования малых РНК на взрослых стадиях P. tepidariorum . В качестве альтернативы, дифференциальные паттерны удержания паралогов микроРНК потенциально связаны с дифференциальным удержанием дубликатов кодирующих генов между этими видами пауков (Clarke et al.2015). Также возможно, что паралогичные микроРНК, обнаруженные у некоторых видов, могли быть продуцированы с помощью событий дупликации, специфичных для клонов. Однако для исследования этих различных эволюционных сценариев необходим дальнейший анализ геномов и секвенирование малых РНК всех этих хелицератов.
Эволюция функции микроРНК
Несмотря на общее сохранение многих дублированных генов, созданных предполагаемыми тандемными и крупномасштабными событиями дупликации, из наших результатов ясно, что есть также общие потери, специфичные для клонов (рис.2 и 3, дополнительные фиг. S3 и S4, дополнительные материалы онлайн). Изменения в биогенезе микроРНК, возможно, также способствовали эволюции их функции среди хелицератов. Мы определили, что P. tepidariorum , как и некоторые другие экдизозоиды (de Wit et al. 2009), имеет общее смещение 3’-плеча в отношении предпочтительной загрузки цепи в RISC. Это смещение больше, чем указанное для использования 3’-рукава по сравнению с T. castaneum и D. melanogaster (Marco et al.2010) (дополнительный рис. S5, дополнительные материалы в Интернете). Возможно, это могло быть вызвано множеством паралогов семейств mir-3791 и mir-2, которые, как правило, были 3 ‘доминантными, хотя оба эти семейства действительно показывают случаи переключения рук (рис. 4 и дополнительный рис. S6, дополнительные материалы онлайн). Однако микроРНК, которая переключилась в семейство mir-2, не содержала полностью уникальных зрелых последовательностей, и относительное переключение плеч могло быть переоценено или недооценено. Многие из микроРНК, которые показывают переключение плеч, относительно T.castaneum и D. melanogaster , также принадлежат к многокопийным семействам микроРНК. Эти результаты подтверждают, что дупликация может способствовать функциональным изменениям между паралогами и предоставляет дополнительные доказательства того, что дупликация микроРНК способствует изменениям, которые могут изменять отбор цепи (de Wit et al. 2009).
Были также случаи однокопийных микроРНК, которые были подвержены переключению плеч между видами. miR-10-5p более распространена, чем miR-10-3p как у P. tepidariorum , так и у T.castaneum , тогда как miR-10-3p доминирует у D. melanogaster (Griffiths-Jones et al. 2011). И у P. tepidariorum , и у Drosophila зрелые продукты из обеих ветвей экспрессируются на детектируемых уровнях (Stark et al. 2007). Экспрессия обоих зрелых плеч может быть признаком, который способствует способности микроРНК переключать использование цепи между видами.
Повсеместная дупликация и последующее расхождение в удерживании и количестве копий, а также переключение плеч, которые мы идентифицировали среди хелицератных микроРНК, возможно, привели к их субфункционализации и неофункционализации (Ohno 1970; Taylor and Raes 2004; Li et al.2008; Амуциас и Ван де Пер 2010; Иннан, Кондрашов 2010; Abrouk et al. 2012; Гуминецкий и Конант 2012; Ван и Адамс 2015). Эти эволюционные различия, таким образом, могли способствовать расхождению в программах развития хелицератов.
Выводы
Наша характеристика микроРНК, экспрессированных во время эмбриогенеза P. tepidariorum , и идентификация их ортологов у других членистоногих показывают, что имело место повсеместное дублирование и последующее расхождение в последовательностях этих паралогичных генов у пауков, скорпионов и подковообразного краба.Сейчас важно применить инструменты для анализа экспрессии и функции генов, доступные в P. tepidariorum , чтобы проверить последствия этих изменений для развития, чтобы получить представление об эволюции микроРНК у хелицератов, членистоногих и многоклеточных.
Дополнительные материалы
Дополнительные файлы S1 – S4 и рисунки S1 – S7 доступны по адресу Genome Biology and Evolution на сайте http://www.gbe.oxfordjournals.org/.
Благодарности
D.J.L. был профинансирован стипендией Найджела Гроума из Оксфорд-Бруксского университета и M.N. был поддержан стипендией Wellcome Trust PhD. Мы также очень благодарны инициативе i5K и особенно Стивену Ричардсу, Ричарду Гиббсу, а также Марио Станке, Торстену Виршину и Лорен Эспозито за доступ к геномам P. tepidariorum и C. sculpturatus .
Цитированная литература
, и другие. .
2012
.Палеоистория гена микроРНК травы раскрывает новый взгляд на баланс дозировки генов при разделении субгенома после дупликации всего генома
.Растительная клетка
.24
(5
):1776
—1792
.1990
.Базовый инструмент поиска локального выравнивания
.J Mol Biol.
215
:403
—410
.2011
.МикроРНК и время развития
.Curr Opin Genet Dev.
21
(4
):511
—517
.2010
. Дупликации одного и целого генома и эволюция сетей белок-белковых взаимодействий . В: , редакторы.Эволюционная геномика и системная биология
.Великобритания
:Wiley-Blackwell
. п.413
—429
., и другие. .
2013
.Эволюция МИР-92А лежит в основе естественной морфологической изменчивости в Drosophila melanogaster.
Curr Biol.
23
(6
):523
—528
., и другие. .
2011
.Эволюционно консервативные миРНК экспрессируются повсеместно по сравнению с клещевыми миРНК у клещей крупного рогатого скота. Рипицефал ( Boophilus ) microplus.
BMC Genomics
12
:328.
2004
.МикроРНК: геномика, биогенез, механизм и функции
.Ячейка
116
(2
):281
—297
., и другие. .
2014
.Геном радужной форели позволяет по-новому взглянуть на эволюцию после дупликации всего генома у позвоночных
.Nat Commun.
5
:3657.
, и другие. .
2011
.МикроРНК и филогеномика разрешают взаимоотношения тихоходок и предполагают, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих
.Proc Natl Acad Sci U S A.
108
(38
):15920
—15924
.2011
.Комплементы микроРНКво дейтеростомах: происхождение и эволюция микроРНК
.Evol Dev.
13
(1
):15
—27
.2012
.Удлинение 3’UTR увеличивается с морфологической сложностью в эволюции животных
.Биоинформатика
28
(24
):3178
—3781
., и другие. .
2014
.Систематическое изучение Дрозофила МикроРНК функционирует с использованием набора целевых нокаут-мутаций
.Dev Cell
.31
(6
):784
—800
., и другие. .
2005
.TRBP привлекает комплекс Dicer к Ago2 для обработки микроРНК и подавления гена
.Природа
436
(7051
):740
—744
., и другие. .
2014
.Первая последовательность генома многоножки показывает консервативное содержание генов членистоногих и организацию генома у многоножки. Strigamia maritima.
PLoS Biol.
12
(11
):e1002005.
2015
.Транскриптомы пауков идентифицируют событие крупномасштабной дупликации древних генов, потенциально важное в эволюции шелковой железы
.Genome Biol Evol.
7
(7
):1856
—1870
., и другие. .
2010
.Геномное исследование эктопаразитарного клеща Деструктор Варроа , главный вредитель медоносной пчелы Apis mellifera.
BMC Genomics
11
:602.
2009
.Репертуар и эволюция генов miRNA у четырех различных видов нематод
.Genome Res.
19
(11
):2064
—2074
., и другие. .
2015
.Полногеномный анализ генов гомеобокса из Mesobuthus martensii выявляет дупликацию гена Hox у скорпионов
.Насекомое Biochem Mol Biol.
61
:25
—33
.2010
.Геологическая история и филогения Chelicerata
.Arthropod Struct Dev.
39
:124
—142
., и другие. .
2014
.Дестабилизация мРНКявляется доминирующим эффектом микроРНК млекопитающих к тому времени, когда наступает существенная репрессия
.Mol Cell
56
(1
):104
—115
., и другие. .
2014
.На пути к согласованности филогении рептилий: миРНК поддерживают сродство с черепахами архозавра, а не лепидозавра
.Evol Dev.
16
(4
):189
—196
., и другие. .
2008
.Обнаружение miRNA из данных глубокого секвенирования с использованием miRDeep
.Nat Biotechnol
.26
:407
—415
., и другие. .
2015
.Единая система аннотации генов микроРНК позвоночных и эволюция микроРНК человека
.Annu Rev Genet.
49
:213
—242
.2013
.Значительная потеря консервативности и прирост новых семейств микроРНК у плоских червей
.Mol Biol Evol.
30
(12
):2619
—2628
.2014
.МикроРНК блокируют сборку комплекса инициации трансляции eIF4F в Drosophila.
Mol Cell
56
(1
):67
—78
., и другие. .
2014
.Всесторонний анализ данных секвенирования малых РНК человека дает представление о профилях экспрессии и редактировании miРНК
.RNA Biol.
11
(11
):1375
—1385
., и другие. .
2011
.Геном Tetranychus urticae выявляет адаптации травоядных вредителей
.Природа
479
(7374
):487
—492
.2005
.Редактор выравнивания RALEE – РНК в emacs
.Биоинформатика
21
:257
—259
.2011
.эволюция микроРНК при переключении рук
.Представитель EMBO
.12
(2
):172
—177
.2008
.Веб-набор Венской РНК
.Nucleic Acids Res.
36
(Выпуск веб-сервера
):W70
—W74
., и другие. .
2014
.Синтетические пре-миРНК обнаруживают двухцепочечную активность miR-34a на TNF-α
.рнн
20
(1
):61
—75
.2012
.Масштабный анализ эволюции микроРНК
.BMC Genomics
13
:218.
, и другие. .
2005
.Деление стволовых клеток регулируется путем микроРНК
.Природа
435
(7044
):974
—978
.2010
. МикроРНКраскрывают взаимосвязь миксин, миног и гнатостомов и природу предковых позвоночных
.Proc Natl Acad Sci U S A.
107
:19379
—19383
.2008
.МикроРНК и появление морфологической сложности позвоночных
.Proc Natl Acad Sci U S A.
105
:2946
—2950
.2012
.Глубокое секвенирование малых РНК подтверждает сродство Myzostomida
к кольчатым червям. .Mol Phylogenet Evol.
64
(1
):198
—203
.2012
.Эволюционный перекресток в биологии развития: паук Parasteatoda tepidariorum.
Развитие
139
(15
):2655
—2662
.2009
.Хищный клещ Metaseiulus occidentalis : mitey small и mitey large геномы
.Биологические исследования
31
(5
):581
—590
.2012
.Полиплоидия и эволюция сложных признаков
.Int J Evol Biol.
2012
:2
.
2010
.Эволюция дупликаций генов: классификация и различение моделей
.Nat Rev Genet.
11
:97
—108
., и другие. .
2010
.Сохранение, потеря и повторное размещение лигандов Wnt в протостомах: значение для понимания эволюции формирования сегментов
.BMC Evol Biol.
10
:374.
, и другие. .
2015
.Эволюция и экспрессия генов завитушек панартропод
.Передний Ecol Evol.
3
:96.
2012
.Идентичность Argonaute определяет длину зрелых миРНК млекопитающих
.Nucleic Acids Res.
40
(14
):6808
—6820
.2011
.Многослойные контрольные точки для аутентичности miRNA во время сборки RISC
.Представитель EMBO
.12
(9
):944
—949
., и другие. .
2016
.Предковая дупликация полного генома у морских хелицератных подковообразных крабов
.Наследственность
.116
(2
):190
—199
.2014
.miRBase: аннотирование miРНК с высокой степенью достоверности с использованием данных глубокого секвенирования
.Nucleic Acids Res.
42
:D68
—D73
.2009
.Сверхбыстрое и эффективное с точки зрения памяти выравнивание коротких последовательностей ДНК с геномом человека
.Genome Biol.
10
:R25.
, и другие. .
2007
.ClustalW и ClustalX, версия 2
.Биоинформатика
23
(21
):2947
—2948
.2009
.VectorBase: ресурс данных для векторной геномики беспозвоночных
.Nucleic Acids Res.
37
(Выпуск базы данных
):D583
—D587
.2008
.Предпочтительная регуляция дуплицированных генов микроРНК у млекопитающих
.Genome Biol.
9
(8
):R132.
, и другие. .
2014
.Анализ транскриптома малой РНК четырех стадий развития цитрусового красного клеща ( Panonychus citri )
.Insect Mol Biol.
23
(2
):216
—229
., и другие. .
2015
.Идентификация и характеристика микроРНК путем глубокого секвенирования в Hyalomma anatolicum anatolicum (Acari: Ixodidae) клещи
.Джин
564
(2
):125
—133
.2012
.Эволюция и функции расширенного семейства микроРНК miR-2
.RNA Biol.
9
(3
):242
—248
.2010
.Функциональные сдвиги в эволюции миРНК насекомых
.Genome Biol Evol.
2
:686
—696
.2012
.МикроРНК из одного и того же предшественника обладают разными целевыми свойствами
.Тишина
3
(1
):8.
2013
.Кластеры микроРНК появляются за счет новых шпилек в существующих транскриптах
.Nucleic Acids Res.
41
(16
):7745
—7752
.2014
.Смещенная к полу экспрессия микроРНК в Drosophila melanogaster.
Open Biol.
4
:140024.
2011
.Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из высокопроизводительных чтений секвенирования
.EMBnet J.
17
:10
—12
.2012
.Семейство miR-35-41 MiRNA регулирует чувствительность РНКи в Caenorhabditis elegans.
PLoS Genet.
8
(3
):e1002536.
, и другие. .
2008
.Купиенни салеи а также Achaearanea tepidariorum : модель паука для исследования эволюции и развития.
.Биологические исследования
30
(5
):487
—498
.2014
.Эмбриональный мир-35 семейство miRNA способствует множеству аспектов плодовитости в Caenorhabditis elegans.
G3
4
:1747
—1754
.2012
.Эмбриональное развитие и стадия паутинного паука Parasteatoda tepidariorum Кох К. Л., 1841 (син .: Achaearanea tepidariorum ; Araneomorphae; Theridiidae)
.Dev Genes Evol.
222
:189
—216
., и другие. .
2014
.Адаптивная эволюция специфичных для семенников, недавно возникших кластерных миРНК в Drosophila.
РНК
20
(8
):1195
—1209
.2014
.Различные способы эволюционного возникновения и потока консервативных кластеров микроРНК
.РНК
20
(12
):1850
—1863
.2009
.Infernal 1.0: вывод выравнивания РНК
.Биоинформатика
25
:1335
—1337
.2014
.Консервативные временные паттерны экспрессии микроРНК в Дрозофила поддерживать развивающуюся модель песочных часов
.Genome Biol Evol.
6
(9
):2459
—2467
., и другие. .
2014
.Совместная сборка и генетическое картирование генома атлантического краба-подковы выявляет древнюю дупликацию всего генома
.Gigascience
3
:9.
1970
.Эволюция путем дупликации генов
.Берлин: Springer-Verlag
., и другие. .
2008
.Регуляторная активность видов микроРНК * оказывает существенное влияние на эволюцию микроРНК и 3 ‘НТО
.Nat Struct Mol Biol.
15
(4
):354
—363
.2009
.МикроРНК и макроэволюция многоклеточных животных: понимание канализации, сложности и кембрийский взрыв
.BioEssays
31
:736
—747
., и другие. .
2015
.Пассажирская цепь, miR-21-3p, играет роль в обеспечении устойчивости к цисплатину в клетках рака яичников
.Гинекол Онкол
.137
(1
):143
—151
., и другие. .
2014
.Исчерпывающий справочный ресурс по транскриптому обыкновенного домашнего паука Parasteatoda tepidariorum.
PLoS One
9
(8
):e104885.
, и другие. .
2011
.Соответствующее решение филогении членистоногих: филогеномика, миРНК и морфология поддерживают монофилетические мандибулы
.Proc Biol Sci R Soc
.278
(1703
):298
—306
.2013
.Молекулярные временные деревья раскрывают кембрийскую колонизацию суши и новый сценарий эволюции экдизозоя
.Curr Biol.
23
(5
):392
—398
., и другие. .
2006
.Специфическая ассоциация Piwi с rasiRNAs, происходящими из ретротранспозона и гетерохроматиновых областей в Дрозофила геном
.Genes Dev.
20
(16
):2214
—2222
.2014
.Геномы пауков дают представление о составе и эволюции яда и шелка
.Nat Commun.
5
:3765.
2015
. Хелицерата . В: , редакторы.Эволюционная биология развития беспозвоночных
.Берлин
:Спингер
. п.99
—139
.2007
.Дублированные гены hox у паука Cupiennius salei.
Передний зоол
.13
(4
):10.
2014
.Подразделение доменов экспрессии cap-n-collar у членистоногих ограничено mandibulata
.Evodevo
5
(1
):3.
, и другие. .
2014
.Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале
.Mol Biol Evol.
31
(11
):2963
—2984
.2015
.Доказательства дублированных hox-генов у последнего общего предка современных скорпионов
.Evol Dev.
17
(6
):347
—355
.2014
.Дупликации гена Hox коррелируют с задней гетерономией у скорпионов
.Proc Biol Sci.
281
(1792
): pii:20140661.
, и другие. .
2011
.Быстрое масштабируемое создание высококачественного выравнивания множественных последовательностей белков с использованием clustal omega
.Mol Syst Biol.
7
:539.
2008
.МикроРНК Drosophila let-7 необходима для ремоделирования нервно-мышечной сети во время метаморфоза
.Genes Dev.
22
:1591
—1596
., и другие. .
2007
.Систематическое открытие и характеристика miRNA мух с использованием 12 Дрозофила геномы
.Genome Res.
17
(12
):1865
—1879
., и другие. .
2015
.микроРНК и эволюция сложной многоклеточности: идентификация большого и разнообразного набора микроРНК в бурых водорослях Эктокарпус.
Nucleic Acids Res.
43
(13
):6384
—6398
., и другие. .
2013
.miRNA: маленькие гены с большим потенциалом в филогенетике многоклеточных животных
.Mol Biol Evol.
30
(11
):2369
—2382
.2004
.Дублирование и дивергенция: эволюция новых и старых генов
.Энн Рев Жене.
38
:615
—643
.Консорциум по секвенированию триболиевого генома
, и другие. .2008
.Геном модельного жука и вредителя Tribolium castaneum.
Природа
452
(7190
):949
—955
.2015
.Неофункционализация дублированного гена таксы лежит в основе эволюции нового сегмента ноги у паукообразных
.Mol Biol Evol.
pii:msv200
.2015
.Дивергенция повторяющихся генов из-за изменений сайтов связывания микроРНК в Арабидопсис а также Brassica.
Genome Biol Evol.
7
(3
):646
—655
., и другие. .
2009
.Глубокая эволюция микроРНК многоклеточных животных
.Evol Dev.
11
(1
):50
—68
., и другие. .
2011
.Эпизодические излучения в древе жизни мух
.Proc Natl Acad Sci U S A.
108
(14
):5690
—5695
., и другие. .
2015
.Независимая регуляция числа позвонков и их идентичности с помощью паралогов микроРНК-196
.Proc Natl Acad Sci U S A.
112
(35
):E4884
—E4893
., и другие. .
2014
.Переплетенные пути биогенеза микроРНК, опосредованного аргонавтом, в Drosophila.
Nucleic Acids Res.
42
(3
):1987
—2002
., и другие. .
2010
.miR-155 и его звездообразный партнер miR-155 * кооперативно регулируют продукцию интерферона I типа плазматическими дендритными клетками человека
.Кровь
116
(26
):5885
—5894
.2013
.Отличительные профили микроРНК в слюнных железах Haemaphysalis longicornis связанные с кормлением клещей кровью
.Exp Appl Acarol
.59
(3
):339
—349
.Заметки автора
© Автор, 2016. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.
Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа правильно процитирована.13 форм антенн насекомых
Усики — это подвижные органы чувств на голове большинства членистоногих.У всех насекомых есть пара антенн, а у пауков — нет. Усики насекомых сегментированы и обычно расположены над глазами или между ними.
Как они используются?
Усики выполняют разные сенсорные функции у разных насекомых.
В общем, антенны могут использоваться для обнаружения запахов и вкусов, скорости и направления ветра, тепла и влаги и даже прикосновения. У некоторых насекомых есть слуховые органы на антеннах, поэтому они участвуют в слухе.
У некоторых насекомых усики могут даже выполнять не сенсорные функции, такие как хватание добычи, обеспечение устойчивости полета или ритуалы ухаживания.
Формы
Поскольку антенны выполняют разные функции, их формы сильно различаются. Всего существует около 13 различных форм антенн, и форма усиков насекомого может быть важным ключом к его идентификации.
Аристате
Черешковые усики мешковидные, с боковой щетиной. Черешковые усики чаще всего встречаются у двукрылых (настоящих мух).
Capitate
Головчатые антенны имеют на концах выступающую булаву или выступ.Термин capitate происходит от латинского caput , что означает голова. У бабочек (Lepidoptera) усики часто головчатой формы.
Клавиатура
Термин clavate происходит от латинского clava , что означает клуб. Булавовидные антенны оканчиваются плавной булавой или выступом (в отличие от головчатых антенн, которые заканчиваются резким, выраженным выступом). Эта форма антенн чаще всего встречается у жуков, например, у жуков-падальщиков.
Филиформ
Термин нитевидный происходит от латинского filum , что означает нить.Нитевидные усики тонкие, нитевидные. Поскольку сегменты имеют одинаковую ширину, нет сужения к нитевидным антеннам.
Примеры насекомых с нитевидными усиками:
- гусеницы (заказ Grylloblattodea)
- гладиаторы (отряд Mantophasmatodea)
- ангельские насекомые (отряд Zoraptera)
- тараканы (отряд Blattodea)
Флабеллят
Flabellate происходит от латинского flabellum , что означает веер.У лёгких антенн конечные сегменты выступают латерально с длинными параллельными лопастями, которые прилегают друг к другу. Эта деталь похожа на складной бумажный веер. Флешковидные (или веерообразные) усики встречаются у нескольких групп насекомых в составе Coleoptera, Hymenoptera и Lepidoptera.
Коленчатый
Коленчатые усики резко изогнуты или шарнирно сочленены, почти как коленный или локтевой сустав. Термин «коленчатый» происходит от латинского genu , что означает колено.Коленчатые усики встречаются в основном у муравьев и пчел.
Пластинчатый
Термин «ламеллат» происходит от латинского lamella , что означает тонкая пластина или чешуя. У пластинчатых усиков сегменты на конце уплощены и вложены друг в друга, поэтому они похожи на складной веер. Чтобы увидеть пример пластинчатых усиков, посмотрите на жука-скарабея.
Монофилин
Monofiliform происходит от латинского monile , что означает ожерелье. Однородные усики похожи на бусинки.Сегменты обычно имеют сферическую форму и имеют одинаковый размер. Термиты (отряд Isoptera) — хороший пример насекомых с монилиформными усиками.
Пектинат
Членики гребешковых усиков длиннее с одной стороны, что придает каждому усику гребенчатую форму. Двояковидные усики имеют вид двусторонних гребешков. Термин пектинат происходит от латинского пектин , что означает гребешок. Гребешковые усики встречаются у некоторых жуков и пилильщиков.
перистый
Членики перистых усиков имеют тонкие ветви, что придает им перистый вид.Термин «перистый» происходит от латинского pluma , что означает перо. Насекомые с перистыми усиками включают некоторых настоящих мух, таких как комары и мотыльки.
Зубчатая передача
Сегменты зазубренных антенн с одной стороны зазубрены или расположены под углом, благодаря чему усики выглядят как лезвие пилы. Термин «зубчатый» происходит от латинского serra , что означает пила. Пильчатые усики встречаются у некоторых жуков.
Сетчатый
Термин щетинистый происходит от латинского seta , что означает щетина.Щетинообразные усики щетинковидной формы и сужаются от основания к кончику. Примеры насекомых с щетинистыми антеннами включают поденок (отряд Ephemeroptera), стрекоз и стрекоз (отряд Odonata).
Стилат
Стилат происходит от латинского слова stylus , что означает острый инструмент. В стилевых усиках последний сегмент заканчивается длинной тонкой точкой, называемой стилем. Стиль может быть похож на волосы, но он будет расширяться с конца, а не сбоку.