Цвет глаз у сов эволюционно связан с их суточной активностью • Вероника Самоцкая • Новости науки на «Элементах» • Орнитология
В отряде совообразные (Strigiformes) всего два современных семейства — настоящие совы (Strigidae) и сипуховые (Tytonidae). Первые отличаются разнообразием цвета глаз и могут быть активны не только ночью, но и в сумерках и даже в течение дня, а вторые — темноглазые и строго ночные. Испанские ученые решили проверить, связан ли цвет радужной оболочки сов с их суточной активностью и как шла эволюция окраски глаза в двух сохранившихся семействах сов. Основываясь на филогенетическом анализе, ученые выяснили, что эволюция цвета радужной оболочки и суточного ритма сов скорее происходила сцепленно, чем независимо, причем первым изменялся суточным ритм, а за ним следовала смена цвета глаз.
Глаза птиц часто имеют яркую окраску, однако, в отличие от окраски перьев, клюва и кожи, функциональное значение цвета радужной оболочки почти не исследовали.
Глаза могут многое рассказать о жизни их обладателя. Известно, например, что у некоторых видов птиц цвет глаз зависит от возраста, пола и физиологического состояния. Это верно, в частности, для воробьиной пустельги (G. R. Bortolotti et al., 2003. Iris colour of American kestrels varies with age, sex, and exposure to PCBs), пингвинов (C. J. Scholten et al., 1999. Iris colour of Humboldt Penguins Spheniscus humboldti) и кукушек (H. N. Yoo et al., 2017. Asymmetry of eye color in the common cuckoo). С возрастом глаза меняют цвет и у некоторых воробьинообразных птиц — например, у камышовок-первогодок они светлее, чем у старших птиц (L. Svensson, 1992. Identification Guide to European Passerines).
Цвет глаз может варьировать в зависимости от ареала обитания, типа гнездования и социального поведения птиц. Исследование окраски радужной оболочки воробьинообразных из разных регионов показало, что у птиц из Южной Африки и Австралии светлая окраска встречается чаще, чем у обитателей Европы, умеренного пояса Северной Америки и Венесуэлы.
Исследователи из Университета Эстремадуры (Universidad de Extremadura, Испания) и Экспериментальной станции по изучению аридных зон (Experimental Station of Arid Zones) на примере сов показали, что цвет глаз птиц может быть связан с суточной активностью.
Для проверки этой гипотезы ученые собрали информацию обо всех известных современных видах сов — всего их 206. Виды разделили по цвету глаз на две группы: темные (черные и темно-коричневые) и светлые (желтые, оранжевые, красные и светло-коричневые). В зависимости от суточного ритма сов также разбили на две группы: строго ночные и активные также в течение дня, на закате или на рассвете. Информацию о суточной активности удалось найти по 201 виду сов.
Таким образом, каждый вид сов охарактеризовали двумя бинарными параметрами (что позволило использовать для обработки данных стандартные пакеты программ): по цвету глаз и по времени суток, когда этот вид активен. Эти параметры ученые дополнили филогенетическими данными (W. Jetz et al., 2012. The global diversity of birds in space and time) — информацией о том, какие виды сов произошли от общего предка и в каком порядке. Далее были сформулированы две гипотезы: первая заключалась в том, что цвет глаз и суточная активность сов менялись независимо, вторая — что это происходило сцепленно.
Чтобы оценить, какая из гипотез верна, ученые воспользовались методом максимального правдоподобия: вычислили, для какой из гипотез наблюдаемые параметры (цвет глаз и суточная активность современных сов) получаются с максимальной вероятностью (рис.
3). Мы не будем подробно описывать алгоритм, который был использован для расчетов, укажем только, что авторы работы воспользовались методом корреляции Пагеля (подробнее см. Pagel’s 1994 Correlation method). Эти расчеты показали, что вероятнее всего цвет глаз сов и их суточная активность менялись сцепленно.
Подобным образом были получены ответы и на два других вопроса: 1) что менялось первым — окраска глаз или ритм суточной активности; 2) верно ли, что темный цвет глаз являлся предпосылкой к переходу на ночной образ жизни.
Вероятность того, что в процессе эволюции первым изменялся суточный ритм, а за ним следовала смена цвета глаз, оказалась выше, чем наоборот. Более вероятным был переход от светлых глаз к темным, при этом темный цвет глаз не был предпосылкой для перехода к ночному образа жизни, но после такого перехода отбор вероятнее всего шел в сторону темных глаз. Эти утверждения можно пояснить с помощью диаграммы (рис. 4).
Разберем утверждение «в процессе эволюции первым изменялся суточный ритм, а за ним следовала смена цвета глаз».
Начнем с состояния 1 — светлоглазые дневные совы. Как от него можно перейти к состоянию 3 — темноглазые ночные совы? (Напомним, что среди дневных сов темноглазые в меньшинстве, а среди ночных они преобладают.) Это можно сделать двумя путями — начав либо с перехода к ночному образу жизни (состояние 2 — светлоглазые ночные совы), либо с изменения цвета глаз (состояние 4 — темноглазые дневные совы). Первый путь состоит из двух стрелок с достаточно высоким правдоподобием:
Кроме значений, указанных на диаграмме, есть и другая рассчитываемая величина — логарифмическая функция правдоподобия (log-likelihood) для различных моделей. Авторы работы получили практические одинаковые значения этой функции для модели, в которой q1,2 = q3,4 (переход дневных сов к ночному образу жизни одинаково правдоподобен для светлоглазых и темноглазых сов) и модели, в которой такого ограничения нет.
Вернемся теперь к гипотезе о том, что темные глаза нужны строго ночным видам сов для более эффективной маскировки. Она частично подтвердилась: потемнение радужки оказалось эволюционно связанным с переходом к ночному образу жизни. С другой стороны, совы с темной радужкой легко могут перейти от ночного образа жизни обратно к дневному и при этом сохранить цвет глаз.
Светлые глаза ночью более заметны для потенциальных жертв и хищников: есть ряд экспериментальных работ, показывающих, что яркие глаза привлекают внимание и тех, и других (P. Kerlinger and P. Lehrer, 1982. Owl recognition and anti-predator behaviour of Sharp-shinned Hawks). Более того, когда ночная сова отдыхает днем, она часто открывает глаза и осматривается вокруг — в это время ее могут обнаружить как хищники, так и другие дневные птицы, которые тут же начинают ее окрикивать и привлекать внимание всех остальных.
Реконструкция эволюционной истории окраски радужной оболочки глаз не позволила однозначно сказать, какой был цвет глаз у предка всех сов. Такой результат получился потому, что два оставшихся современных семейства совообразных — настоящие совы (Strigidae) и сипуховые (Tytonidae) — имели разный предковый цвет радужной оболочки: у настоящих сов она вероятнее всего была светлой, а у сипуховых — темной. Сипуховые, по-видимому, перешли к ночному образу жизни на более ранней ступени эволюции, чем настоящие совы. Это подтверждается тем, что все современные виды сипух ведут строго ночной образ жизни и обладают темными глазами, в то время как представители настоящих сов показывают большое разнообразие как в цвете радужной оболочки глаз, так и в типе суточной активности. Предыдущие исследования указывают на то, что разнообразие сипуховых было велико в палеогене, но уже в неогене их вытеснили широко распространившиеся настоящие совы, разнообразие видов которых к тому моменту сильно превысило разнообразие сипух (J.
Источник: A. Passarotto, D. Parejo, A. Cruz‐Miralles, J. M. Avilés. The evolution of iris colour in relation to nocturnality in owls // Journal of Avian Biology. 2018. V. 49 (12). DOI: 10.1111/jav.01908.
Вероника Самоцкая
Глаз совы — не то, чем кажется: nabbla1 — LiveJournal
— Как все в природе мудро устроено! Заметили? Ведь дырочки на шкурке у кошки именно там, где у кошки глазки!башорг #397561
Сова способна повернуть голову на 270° жаворонку с перфоратором
Интересная дискуссия у нас возникла с vorona_n и acantharia по поводу больших «анимешных» глаз в природе.
Если спросить астронома, как диаметр объектива влияет на угловое разрешение, он ответит: чем больше — тем лучше! В телескопах стараются добиться того, чтобы все аберрации были малы по сравнению с размытием из-за дифракции.
Спросишь фотографа — он порекомендует для наибольшей четкости прикрыть диафрагму на 1-2 позиции.
А вот человеческий глаз видит наиболее чётко, когда зрачок сужен почти до конца: до 2-3 мм, тогда как в темноте он расширяется обычно до 6-7 мм, у отдельных людей — до 8-9 мм. Проблема в больших аберрациях довольно-таки простой оптической системы глаза: в нём всего одна линза (хрусталик), фокусное расстояние составляет 22 мм (приведённое на «воздух», глазное яблоко заполнено жидкостью, поэтому реальное фокусное расстояние меньше), т.е относительное отверстие изменяется от 1:3 до 1:11. Ясное дело, что на одной линзе «далеко не уедешь», надо её диафрагмировать посильнее, и лишь вблизи 2 мм дальнейшее уменьшение зрачка начинает вредить: дифракция возрастает быстрее, чем уменьшаются аберрации.
(взято из [1])
Вроде бы всё логично — природа много красивых вещей придумала, но многолинзовые объективы, просветлённую оптику, тяжелые флинты и прочие кроны реализовать «в мясе» не очень-то получится.
Но тут возникает один маленький вопрос: а как получается, что у сов диаметр зрачка может достигать 15 мм, и видят они лучше человека, как в плане четкости, так и по чувствительности, при том что голова у них заметно меньше нашей?
(как совам проверяли зрение, см [2])
Предупреждение: после того, как вы заглянете под кат, совы для вас никогда не станут прежними.
Один очевидный способ улучшения всех оптических характеристик — увеличение всех геометрических размеров, простое масштабирование. Дифракция очень быстро становится незначительной, тогда как света начинает приходить больше в k2 раз (k — линейное увеличение размера) с того же телесного угла. Если на сетчатке будут применяться те же самые палочки и колбочки, то теперь их влезет гораздо больше, что повысит угловое разрешение. Аналог из фотографии — переход от смартфонов и «мыльниц» с маленькими матрицами (и столь же маленькими линзами) к кропнутым зеркалкам, от них — к полноформатным зеркалкам, а потом — вперёд на средний и крупный формат. Крупноформатный объектив с отн. отверстием 1:3.5 и малоформатный (35 мм) с таким же отверстием — вещи ну абсолютно не сопоставимые, хотя казалось бы — оптическая схема та же, линз немного.
Из живущих в наше время животных, самый большой глаз — у гигантского кальмара. Диаметр его глаза составляет 27 см, а диаметр зрачка — 9 см. Это позволяет ему уловить даже самый слабый свет, вызываемый биолюминесценцией живущих на глубине существ.
Типичный подход «судовиков» — для них масса меряется в тоннах, а размеры — в кубометрах, подумаешь, глаз размером в мячик! А вот авионики традиционно бьются за каждый грамм — ну нельзя такие глазки в сову запихивать, её участь от этого станет вдвое печальнее, чем в известной поговорке. Даже глаза человеческого размера в голове совы займут очень приличный объём, а мы уже знаем, что зрачок 15 мм (1:1,5) для них лишён смысла — света мы поймаем много, но одна линза не сможет сформировать из него сколько-нибудь чёткое изображение.
Надо сказать, что глаз животного с одной линзой работает значительно лучше большинства объективов (созданных человеком) на одной линзе за счет нескольких «ноу-хау», которые оптикам ещё только предстоит в полной мере освоить.
На всех иллюстрациях изображают, что в глазу ровно одна линза — хрусталик. Это не так: роговица глаза также работает как линза, пусть с небольшой оптической силой, так что система на самом деле получается двухлинзовой.
Что куда более необычно: показатель преломления хрусталика не является постоянным: он максимален по центру и плавно падает к краям, так что хрусталик является образцом градиентной оптики. Правильный выбор этого градиента позволяет серьёзно уменьшить в первую очередь сферические и хроматические аберрации изображения. Кома (в значении аберрации), астигматизм (в значении аберрации 3-го порядка, т.е проявляющийся лишь в стороне от оптической оси) и дисторсия не так страшны для глаза, поскольку ему вовсе не обязательно захватить всю картинку целиком за один раз. Он наведётся на один объект, разместив его в желтом пятне (области на сетчатке, где разрешение и цветовая чувствительность глаза максимальны), тогда как для периферийного зрения можно позволить себе некоторые искажения. Кривизна поля изображения может быть скомпенсирована кривизной светочувствительной области, но делается ли эта компенсация в реальности (совпадает ли кривизна сетчатки с кривизной поля) — сказать не могу.
В [3] попробовали изготовить градиентную линзу, имитирующую хрусталик глаза, с отн. отверстием 1:2,2, и такая линза оказалась гораздо лучше стандартной (из стекла с постоянным показателем преломления), но, конечно, значительно хуже современных многолинзовых объективов. В [4] определяют параметры хрусталика хрюшек (как именно распределён показатель преломления) и приходят к выводу (среди прочего), что без градиента хрусталик имел бы положительную сферическую аберрацию, тогда как с градиентом она становится небольшой отрицательной, компенсирующей положительную сферическую аберрацию роговицы.
Кстати, форма зрачка — это своего рода попытка правильно диафрагмировать градиентный хрусталик. Круглый зрачок хорош с точки зрения дифракции, но он может закрыть целиком крайние области, «превратив» хрусталик в обычную стекляшку. В [5] исследуют этот вопрос, но последовательной картины выстроить, как обычно, не получается. Многое всё-таки определяется волей случая.
Итак, что остаётся бедной сове? Если человеческий глаз имеет диаметр 24 мм и максимальный размер зрачка около 7 мм, то глаз совы должен был бы иметь диаметр вдвое больше (15/7), т.
е 48 мм, и таких два — они элементарно всю башку займут, даже у филина, ну не складывается картина.
Оказывается, что глаз совы вовсе не похож на шарик или на яблоко, он вытянут в длину, напоминая скорее фотоаппарат — спереди тубус объектива, а сзади фотоприёмник. Как будто переднюю часть глаза оставили без изменения, а сетчатку отнесли подальше, пропорционально увеличив в размерах, чтобы сохранить поле зрения. Раз увеличилось фокусное расстояние, то теперь можно увеличить и диаметр зрачка, так что всё складывается как надо.
Недостаток этого подхода очевиден — такой глаз не повращаешь особенно — и действительно, у совы глаза закреплены в черепе жестко. На картинке можно видеть, что даже такие глаза занимают очень приличную часть черепа (комментарий к картинке — загляни сове в ухо, а увидишь глаз!), а уж заставь их вращаться — вообще места бы не осталось, да и попробуй их повращай при такой форме! Сова может смотреть только прямо. Надо куда-то посмотреть — крути всю голову, для того совам и нужна такая подвижная шея, допускающая поворот на 270°, иначе просто никак.
Литература:
[1] Josef F. Bille,C.F.H. Harner,Frieder (ред) — Aberration-Free Refractive Surgery: New Frontiers in Vision — 2012
[2] Wolf M. Harmening a,*, Michael A. Vobig b, Peter Walter b, Hermann Wagner a — Ocular aberrations in barn owl eyes- 2007
[3] G. Beadie,1,* James S. Shirk,1 A. Rosenberg,1 Paul A. Lane,1 E. Fleet,1 A. R. Kamdar,2 Y. Jin,2 M. Ponting,2 T. Kazmierczak,2 Y. Yang,2 A. Hiltner,2 and E. Baer2 — Optical properties of a bio-inspired gradient refractive index polymer lens — 2008.
[4] Judith Birkenfeld ⇑, Alberto de Castro, Sergio Ortiz, Daniel Pascual, Susana Marcos — Contribution of the gradient refractive index and shape to the crystalline lens spherical aberration and astigmatism — 2013
[5] Olle E. Lind*, Almut Kelber and Ronald H. H. Kröger — Multifocal optical systems and pupil dynamics in birds — 2008
[6]William J. Donnelly III and Austin Roorda — Optimal pupil size in the human eye for axial resolution — 2003 — решают обратную задачу — при каком диаметре зрачка лучше всего получится рассмотреть сетчатку.
Ясно, что при том же диаметре и сетчатка хорошо рассмотрит мир.
Рекомендую интересные статьи сохранить на диск: они могут в какой-то момент исчезнуть из открытого доступа под давлением Elsevier и прочих фантастических тварей.
На тему мудрого устройства животных писал про пингвинов: https://nabbla1.livejournal.com/77562.html
Чтение, комментирование, совместная работа — Owl Eyes
Чтение, комментирование, совместная работа — Owl EyesOwl Eyes — это улучшенный опыт чтения и обучения для студентов, учителей и повседневных читателей. Включите экспертные аннотации, викторины и идеи в свой класс или личный опыт чтения.
Бесплатная регистрацияУ вас уже есть аккаунт? Войти.
Обучение еще никогда не выглядело так хорошо. Воспользуйтесь библиотекой, предназначенной для любого устройства, и возьмите с собой образование и литературу.
- Дама с собачкой Антон Чехов
- Моя последняя герцогиня Роберт Браунинг
- Отцы и сыновья Иван Сергеевич Тургенев
org/Book»>
Дуврский пляж и избранные стихи
Мэтью АрнольдПосмотреть всю нашу библиотеку ›
Создайте свой виртуальный класс за считанные минуты и мгновенно предоставьте своим ученикам увлекательное чтение и комментирование. (Не требует трудоемкой интеграции.)
Хотел бы я знать об этом продукте раньше! Мои ученики на самом деле хотели читать больше книг, доступных на сайте.
— Стефани, педагог
«Глаза совы» — идеальное время для моего сына, когда он открывает для себя более глубокий уровень По и Шекспира.
— Марианн, читатель Owl Eyes с июня 2016 года
Зарегистрируйтесь бесплатно
Как мне будет выставлен счет и насколько безопасен мой платеж?
Ваш платеж абсолютно безопасен! Мы очень серьезно относимся к безопасности пользовательской информации и используем новейшие технологии SSL-шифрования, чтобы обеспечить безопасность информации о вашей кредитной карте.
Вам будет выставляться ежемесячный или ежегодный счет после регистрации. У нас есть дополнительные способы оплаты, такие как заказы на покупку, для общешкольного членства.
Какие тексты есть на Owl Eyes?
Библиотека Owl Eyes содержит более 1000 общедоступных текстов различных жанров и типов. В дополнение к классической литературе, поэзии и рассказам вы также можете найти исторические первоисточники, драматические произведения и тексты для молодежи.
Какой анализ я могу найти на Owl Eyes?
Во время чтения текста читатели могут просматривать аннотации с анализом по множеству тем. Благодаря полезным аннотациям об аллюзиях, анализе персонажей, историческом контексте, литературных приемах, темах и многом другом осваивать классику еще никогда не было так просто и удобно.
Кто пишет ваши аннотации и анализы?
Наши экспертные аннотации написаны нашей собственной редакционной группой, состоящей из бывших учителей, педагогов и энтузиастов английской литературы, которые любят исследовать и писать об этих классических текстах.
Мы следим за тем, чтобы все на сайте редактировалось и проверялось, прежде чем публиковать.
У меня есть еще вопросы! Как мне связаться?
Свяжитесь с нами, и мы свяжемся с вами. Вы также можете найти больше ответов на дополнительные вопросы на нашей странице часто задаваемых вопросов.
ЧленствоOwl Eyes — Owl Eyes Членство
Owl Eyes — Owl EyesВы учитель? Подпишитесь сегодня, чтобы получить доступ к сотням премиальных учебных ресурсов и планов уроков! закрыть
От руководств по чтению до рабочих листов и подробных планов уроков — наши учебные ресурсы сосредоточены на новых, увлекательных подходах к этим классическим текстам. Загрузите бесплатный образец одного из наших комплексных планов уроков.
Разблокируйте доступ менее чем за 10 долларов США в месяц. Отменить в любое время.
- 50+ планы уроков и методические пособия
- 100+ занятия в классе и рабочие листы
- 200+ аннотированные тексты со встроенным анализом для ваших занятий
- Приоритетная поддержка клиентов
Получить членство учителяПолучить членство в школе
Ищете ли вы полные готовые материалы для планирования или что-то более дополнительное, наши ресурсы обеспечат комплексный и эффективный подход к вашему планированию.
- Учебное пособие по скромным предложениям
- Учебное пособие по Франкенштейну
- Аллюзия Франкенштейна
- Учебное пособие по Макбету
Посмотреть всю нашу библиотеку ресурсов »
Все загружаемые ресурсы поставляются с неограниченным бесплатным доступом к соответствующему тексту, доступному на любом устройстве. Создавайте виртуальные классы за считанные минуты и мгновенно предоставляйте своим ученикам увлекательный опыт чтения и комментирования.
Это отличный план урока, показывающий учащимся, как анализировать символы и мотивы, определять цель и значение автора, а также видеть, как, например, символы раскрывают темы. Несколько студентов сказали мне, что им понравились задания. Работа, проделанная над этим продуктом, сделала его отличным соотношением цены и качества.
— Линда М., учитель английского языка
Мои ученики сразу же нашли это приложение простым в использовании и интерактивным. Это открывало текст для обсуждения, облегчало прохождение и развивало жизнь, которая была больше, чем просто история. Это было похоже на чтение истории одновременно двадцатью разумами, каждый из которых развивал новые знания на мета-уровне.
— Гровер В., А.Р., рецензент и преподаватель GEI
Стать учителем Получить членство в школе >
Как мне будет выставлен счет и насколько безопасен мой платеж?
Ваш платеж абсолютно безопасен! Мы очень серьезно относимся к безопасности пользовательской информации и используем новейшие технологии SSL-шифрования, чтобы обеспечить безопасность информации о вашей кредитной карте.